Control de l'Obertura Estomàtica i Activitat de la Rubisco
El Control de l'Obertura Estomàtica
El factor que controla l'obertura dels estomes és la disponibilitat de CO2 a les cèl·lules del mesòfil. El mecanisme d'obertura i tancament és sensible als canvis de pH. Una possible seqüència de reaccions és:
Si la concentració de CO2 ([CO2]) a la cèl·lula és baixa, el pH citoplasmàtic augmenta, el que activa la degradació del midó, primer formant glucosa-6-P, que a través de la glucòlisi dóna fosfoenolpiruvat (PEP). La PEP carboxilasa, activada per l'augment de pH, catalitza la formació d'àcid oxalacètic a partir de PEP i bicarbonat. L'àcid oxalacètic es redueix, usant poder reductor del NADPH generat a la cadena transportadora d'electrons, formant àcid màlic. A pH bàsic, l'àcid màlic està dissociat, i els H+ són usats per la H+-ATPasa de la membrana plasmàtica, per crear el gradient electroquímic per transportar K+ des de les cèl·lules acompanyants cap a les cèl·lules guarda. El K+ i el malat són transportats i acumulats al vacúol, el que produeix una baixada del potencial osmòtic de la cèl·lula guarda. Seguint el gradient de potencial osmòtic, l'H2O es desplaça des de les cèl·lules acompanyants cap a les guarda. El moviment de l'H2O fa que la turgència augmenti en les cèl·lules guarda i disminueixi en les cèl·lules acompanyants. L'augment del potencial de pressió en les cèl·lules guarda obre l'estoma. Si la [CO2] augmenta...
Control de l'Activitat de la Rubisco per la Llum
La llum controla l'activitat de la Rubisco. Quan hi ha llum, es produeix una basificació de l'estroma del cloroplast i un increment en la presència de magnesi, que afavoreix la desprotonació del grup -NH3+ del residu Lys201 localitzat al centre actiu de l'enzim a Lys-NH2. A continuació, s'hi uneix una molècula de diòxid de carboni (Lys-NH-COO-) que es coordina amb un àtom de magnesi (Lys-NH-COO- - Mg2+). La Rubisco té una elevada afinitat per la ribulosa-1,5-bisfosfat (Ru-1,5-BP) i també per tots els compostos amb grups èster fosfat que la protegeixen de l'acció de les proteases. Perquè pugui tenir lloc el procés d'activació de la Rubisco, aquesta no es pot trobar unida al seu substrat. La separació de la Rubisco de la Ru-1,5-BP és un procés dependent d'energia, catalitzat per la Rubisco activasa, enzim activat per la tiorredoxina reduïda (Td red).