Metabolisme cel·lular: Catabolisme, Anabolisme i Quimiosíntesi

Metabolisme: Catabolisme i Anabolisme

Conceptes clau:

• Metabolisme específic: Reaccions químiques com la quimiosíntesi i la conversió d'energia.
• ATP (Adenosina trifosfat): Molècula energètica principal. Els enllaços éster-fosfòrics s'hidrolitzen per alliberar energia (ADP, AMP, Pi).
• Síntesi d'ATP: Fosforilació a nivell de substrat (per acció d'enzims quinases) i ATP-sintetases (fosforilació oxidativa o cíclica).
• Oxidació: Reaccions de deshidrogenació (NAD-NADH en alcohols, FAD en la formació de dobles enllaços, NADPH en biosíntesi).

Catabolisme del Glucogen

El catabolisme del glucogen implica la seva degradació mitjançant la glucogenòlisi, una sèrie de transformacions que culminen en la glucòlisi.

Glucòlisi:

• Es consumeixen 2 molècules d'ATP per transformar una de glucosa en 2 de gliceraldehid-3-fosfat.
• S'obtenen 2 molècules de NADH i 4 d'ATP.
• Resultat final: 2 molècules de piruvat.
• Rendiment net per molècula de glucosa: 2 ATP (fosforilació a nivell de substrat) i 2 NADH (que poden passar a la cadena respiratòria).

Respiració Cel·lular: Cicle de Krebs

El cicle de Krebs comença amb l'acetil-CoA (compost de dos carbonis). Inclou reaccions de deshidrogenació i la producció de 2 molècules de CO₂. Els electrons i protons del grup acetil generen 3 NADH, 1 FADH₂ i 1 GTP.

Respiració Cel·lular: Cadena Respiratòria

La cadena respiratòria implica l'oxidació dels coenzims reduïts. Hi participen tres receptors principals: NADH deshidrogenasa, citocrom b-c1 i citocrom oxidasa. Aquest procés inclou el bombament de protons i la fosforilació oxidativa.

Balanç energètic:

• Glucòlisi: 2 NADH i 2 ATP.
• 2 Piruvats: 2 GTP.
• Cicle de krebs: 8 NADH + H⁺, 2 FADH₂.
• Total: 34 ATP.

Catabolisme dels Lípids

Els lípids saponificables (triglicèrids i fosfolípids) es catalitzen per lipases, que trenquen els enllaços èster de la glicerina. La glicerina es pot degradar per obtenir energia.

Oxidació dels Àcids Grassos (β-oxidació):

Abans de començar, els àcids grassos s'activen al citoplasma amb ATP i CoA-SH. La transferència de molècules d'acil-CoA a l'interior del mitocondri requereix carnitina.

Reaccions a la matriu mitocondrial:

1. Oxidació per FAD (catalitzada per acil-CoA deshidrogenasa). El FADH₂ cedeix 2 electrons a la cadena de transport d'electrons.
2. Hidratació del doble enllaç entre els carbonis α i β (catalitzada per enoil-CoA hidratasa).
3. Oxidació del grup hidroxil (catalitzada per β-hidroxiacil CoA deshidrogenasa). Els electrons es transfereixen al NAD, que els cedeix al complex I de la cadena de transport.
4. Trencament tiolític (catalitzat per tiolasa o β-cetoacil-CoA tiolasa). S'allibera acetil-CoA i una acil-CoA amb dos àtoms de carboni menys.

Cada cicle de β-oxidació separa un fragment de 2 carbonis. El procés continua fins que una acil-CoA de 4 carbonis es trenca en dues molècules d'acetil-CoA. Es poden generar fins a 131 ATP.

Catabolisme de les Proteïnes

Els aminoàcids no emmagatzemats actuen com a precursors metabòlics. Hi ha aminoàcids essencials i no essencials.

Processos clau:

• Transaminació: Transferència del grup amino d'un aminoàcid a un α-cetoàcid, catalitzada per transaminases (citoplasma i matriu mitocondrial).
  • El grup amino es transfereix a l'enzim, formant un α-cetoàcid i l'enzim aminat.
  • El grup amino es transfereix a un α-cetoàcid acceptor (p. ex., α-cetoglutarat), formant un aminoàcid (p. ex., glutamat) i regenerant l'enzim.
• Desaminació oxidativa: Alliberament directe de grups amino com a NH₄⁺, formant α-cetoàcids. Catalitzada per deshidrogenases (citoplasma i mitocondris de cèl·lules hepàtiques). Produeix coenzims reduïts (NADH).
• Descarboxilació: Pèrdua del grup carboxil (-COOH) com a CO₂, amb consum de CoA.

Catabolisme per Fermentació

La fermentació és un procés anaeròbic (sense O₂) que degrada compostos orgànics. Exemples:

• Fermentació alcohòlica: Realitzada per llevats com Saccharomyces.
• Fermentació làctica: Produeix àcid làctic.
• Putrefacció: Degradació de substrats proteics, generant productes pudents (escatol, cadaverina, indol).

Anabolisme

L'anabolisme és el conjunt de processos metabòlics constructius. Pot ser:

• Autòtrof: Utilitza molècules inorgàniques.
• Heteròtrof: Utilitza molècules orgàniques.

Fotosíntesi

La fotosíntesi permet fixar CO₂ i produir glucosa. És realitzada per organismes fotoautòtrofs (plantes superiors, algues, bacteris). Implica la recepció de llum, el transport d'electrons i la generació d'ATP a partir d'ADP i àcid fosfòric.

Fotosíntesi oxigènica (membranes tilacoïdals):

• El transport d'electrons introdueix protons a la membrana a través del complex ATP-sintetasa.
• Fotosistema I (PSI): Acceptor (ferredoxina/flavodoxina), donador (plastocianina). Genera NADPH a partir de NADP⁺ i dos electrons.
• Fotosistema II (PSII): Acceptor (feofitina), donador (H₂O).

Fase lluminosa acíclica:

1. Transport d'electrons: plastoquinona (PQ), citocrom bf (cit bf) i plastocianina (PC).
2. Transferència de protons des de PQ al citocrom bf, acidificant l'espai intratilacoïdal.
3. ATP-sintetasa: Permet el flux de protons cap a l'estroma, generant l'energia necessària per a la síntesi d'ATP.

Fase lluminosa cíclica:

• El PSI (P700) retorna electrons a través del citocrom bf i la PC.
• Aquest bombament permet la síntesi d'ATP, però no produeix poder reductor ni fotòlisi de l'aigua.

Fase obscura (estroma):

Utilitza l'energia de la fase fotoquímica per sintetitzar matèria orgànica.

Síntesi de compostos de carboni:

Mitjançant el consum d'ATP i NADPH (obtinguts en la fase lluminosa), l'àcid 3-fosfoglicèric es redueix a gliceraldehid-3-fosfat. Aquest pot seguir dues vies:

1. La major part regenera la ribulosa-1,5-difosfat.
2. La resta segueix altres rutes biosintètiques:

• A l'estroma del cloroplast: síntesi de midó, àcids grassos i aminoàcids.
• Al citosol: formació de glucosa i fructosa (que juntes formen sacarosa), mitjançant un procés similar a la glucòlisi inversa.

Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat: Es realitza a partir del gliceraldehid-3-fosfat.

Síntesi de compostos nitrogenats:

La reducció dels ions nitrat (NO₃^-) dissolts al sòl es realitza gràcies a l'ATP i al NADPH obtinguts en la fase lluminosa, en tres etapes:

1. Els ions nitrat es redueixen a ions nitrit (NO₂^-) per l'enzim nitrat reductasa (consumint 1 NADPH).
2. Els nitrits es redueixen a amoníac (NH₃) per l'enzim nitrit reductasa (consumint 1 NADPH).
3. L'amoníac (tòxic per a la planta) és captat per l'àcid α-cetoglutàric, formant àcid glutàmic. Aquesta reacció, catalitzada per la glutamat sintetasa, requereix ATP. A partir de l'àcid glutàmic, els àtoms de nitrogen poden passar a altres cetoàcids (com a grup amino, NH₄⁺) i formar altres aminoàcids.

Quimiosíntesi

La quimiosíntesi consisteix en la síntesi d'ATP a partir de l'energia alliberada en reaccions d'oxidació de substàncies inorgàniques.

Fases:

1. Obtenció d'ATP i poder reductor (NADH en bacteris, en lloc de NADPH com en les plantes).
2. Les vies metabòliques coincideixen amb la fase fosca de la fotosíntesi.

Tipus de bacteris quimiosintètics:

1. Bacteris incolors del sofre: Fixen el SH₂ provinent de la descomposició de matèria orgànica (abundant en aigües residuals).
2. Bacteris del nitrogen: Oxiden composts reduïts del nitrogen (com l'amoníac de la descomposició de cadàvers i restes vegetals), convertint-los en nitrats assimilables per les plantes.

• Bacteris nitrosificants: Transformen amoníac en nitrits.
• Bacteris nitrificants: Transformen nitrits en nitrats.

Bacteris del ferro i de l'hidrogen.

Fixació del nitrogen: Combinació del nitrogen amb oxigen o hidrogen per formar òxids o amoníac, que s'incorporen a la biosfera. Aquestes reaccions poden ocórrer abiòticament (descàrregues elèctriques, combustió) i els compostos formats són arrossegats al sòl per l'aigua de pluja.