L'Aigua a les Plantes: Propietats, Transport i Transpiració

Propietats i Termodinàmica de l'Aigua a les Plantes

L'aigua és el component químic més abundant a les plantes. És un dels factors ecològics que més condiciona el creixement i desenvolupament de les plantes, ja que participa en moltes funcions.

Estructura i Polaritat de l'Aigua

En la molècula d'H₂O, l'oxigen s'uneix covalentment als àtoms d'hidrogen. La polaritat de la molècula, que forma dipols, es deu a la càrrega negativa de l'oxigen i a la positiva dels hidrogens, possibilitant les unions de molècules d'aigua entre elles o amb altres substàncies polars, per ponts d'hidrogen.

Propietats Físico-Químiques de l'Aigua

• Elevat calor específic: La converteix en un estabilitzador tèrmic davant canvis bruscos de temperatura ambient.
• Elevada força de cohesió: Entre les molècules gràcies als ponts d'hidrogen. Això explica que sigui incompressible i doni forma a les cèl·lules.
• Elevada tensió superficial: Això permet que la saba bruta ascendeixi pels tubs capil·lars. La tensió superficial és la capa externa de l'aigua que costa de trencar a causa de les interaccions entre les molècules. Una vegada passada aquesta "barrera", l'objecte anirà baixant progressivament.
• Gran capacitat d'adhesió.

Termodinàmica de l'Aigua: Energia Lliure i Potencial Químic

L'energia lliure de Gibbs (G) és igual a l'energia interna (U), més la relació del sistema amb el seu entorn (PV), i menys l'entropia (TS) o tendència a realitzar un canvi espontani: G = U + PV - TS.

Variació de Gibbs: ΔG = G₂ - G₁ = -RTln K_eq

• Si ΔG > 0: reacció no espontània.
• Si ΔG < 0: reacció espontània.
• Si ΔG = 0: reacció en equilibri.

Qualsevol sistema té tendència a augmentar la seva entropia. Com que ΔG no té en compte la massa o el volum, convé utilitzar l'energia lliure de Gibbs molar parcial o potencial químic (μ_i) d'una substància i, el qual es compon de diversos factors.

L'activitat (a) és una mesura indirecta de la concentració:

• Terme de concentració: RTln a_i
• Soluts: a = γc (γ = coeficient d'activitat, que no és igual a la concentració).
• Dissolvents: a = γ N_i/N_total (N_i = nombre de mols del dissolvent | N_total = nombre de mols del sistema).
• Gasos: a = P_vapor / P_{vapor en saturació} = humitat relativa / 100

Potencial Hídric (Ψ)

En cas que sigui una solució aquosa, és fàcil demostrar que RTln a_i = - V_H₂O (π + τ). Fent els càlculs corresponents obtenim que:

Potencial Hídric (Ψ) = - τ - π + P

(Potencial de l'aigua = - Potencial matricial (τ) - Potencial osmòtic (π) + Pressió hidroestàtica (P)).

Per conveni, el Ψ de l'aigua pura a pressió atmosfèrica es considera 0.

Factors que influeixen en el Ψ:

• Disminueixen el Ψ:
  • Increment de soluts (↓π)
  • Augment de contacte entre aigua i matrius sòlides (↓τ)
  • Acció de pressions negatives (tensió) (↓P)
  • Increment de temperatura (afecta la solubilitat i l'energia cinètica)
• Augmenten el Ψ:
  • Pressió positiva (turgència) (↑P)
  • Disminució de la temperatura

Moviment de l'aigua:

L'aigua sempre es mou d'un potencial hídric (Ψ) major a un potencial hídric menor. El moviment es produeix entre diferents medis:

• Medi hipotònic: Ψ_exterior > Ψ_cel·lular (l'aigua entra a la cèl·lula)
• Medi isotònic: Ψ_exterior = Ψ_cel·lular (flux net zero)
• Medi hipertònic: Ψ_exterior < Ψ_cel·lular (l'aigua surt de la cèl·lula)

La planta pot créixer acumulant soluts, la qual cosa disminueix el seu Ψ intern, fent que absorbeixi aigua.

El flux d'aigua (F) es pot descriure com: F = ΔΨ / r (on r és la resistència).

Absorció, Transport d'Aigua i Transpiració

Transport d'Aigua a Curta i Llarga Distància

• Transport a curta distància: És el transport de l'aigua a través de les parets cel·lulars o de cèl·lula en cèl·lula (vies apoplast i simplast).
• Transport a llarga distància: És el transport pel xilema.

El flux d'aigua per la planta és relativament constant en estat estacionari. Per aquesta raó, la diferència de potencial dividida per la resistència ha de ser igual per a cada etapa del recorregut de l'aigua. D'aquesta forma, tenim un gradient de potencial molt elevat per passar de l'aigua líquida a vapor en la transpiració, comparat amb les etapes anteriors.

Estructura de l'Arrel i Vies d'Absorció

L'arrel és l'òrgan especialitzat en la sustentació de la planta i en l'absorció de l'aigua i dels nutrients. A mesura que l'arrel creix, les zones van "madurant" i es van formant més capes. El procàmbium es diferencia, entre altres teixits, en l'endodermis quan l'arrel madura.

Vies de transport d'aigua a l'arrel:

Quan l'aigua entra a l'arrel, ho fa per l'interior de les cèl·lules de la rizodermis. Inicialment, pot moure's per:

• Via apoplast: Correspon a l'espai exterior a les membranes plasmàtiques (parets cel·lulars i espais intercel·lulars) i forma, per tant, una zona de difusió relativament lliure. És la via més utilitzada inicialment i no ofereix gaire resistència. No obstant això, a nivell de l'endodermis, la banda de Caspary (un engruiximent impermeable) bloqueja aquesta via, forçant l'aigua a entrar al simplast. L'exodermis, si està present i suberificada, també pot bloquejar la via apoplàstica més externament.
• Via simplast: Requereix que l'aigua o els soluts travessin la membrana semipermeable de la cèl·lula. L'aigua es mou pel citoplasma continu connectat pels plasmodesmes. L'aigua també pot entrar i sortir dels vacúols (via transvacuolar), afegint un component addicional al transport cel·lular.

El Xilema: Transport a Llarga Distància

El xilema s'encarrega del transport a llarga distància a favor del gradient de potencial hídric (Ψ). Transporta aigua i soluts dissolts des de les arrels fins a les fulles. Està format per diferents tipus cel·lulars:

• Elements conductors (cèl·lules mortes a la maduresa):
  • Traqueides (conductes no perforats, més primitives)
  • Tràquees o elements dels vasos (conductes perforats, més eficients)
• Elements no conductors:
  • Fibres (suport mecànic que donen resistència)
  • Parènquima (cèl·lules vives del xilema amb funció de reserva i transport radial)

Existeix un gradient de potencial hídric (Ψ) entre el sòl, la planta i l'atmosfera. L'energia necessària per al moviment de l'aigua pel xilema prové de l'evaporació de l'aigua per les fulles (transpiració), segons la teoria de la cohesió-tensió.

Com a conseqüència de la pèrdua d'aigua des de les cèl·lules dels estomes, es produeix un dèficit hídric a les cèl·lules més externes del mesofil·le. La disminució del potencial també es deu a una major concentració dels soluts per la pèrdua d'aigua. La conseqüència és que l'aigua flueix a favor del gradient des de les cèl·lules veïnes més internes, amb major potencial, cap a les més externes. Aquest dèficit hídric, juntament amb la cohesió de l'aigua i la seva adhesió a les parets del xilema, genera una tensió (pressió negativa) capaç d'elevar una columna d'aigua contínua pel xilema des de les arrels.

Factors que influeixen en l'absorció d'aigua:

• Factors climàtics (temperatura, humitat, vent, radiació solar)
• Factors edàfics (textura i composició del sòl, disponibilitat d'aigua)
• Superfície d'absorció de l'arrel
• La transpiració (el factor que influeix més directament en la taxa d'absorció)

Transpiració: Evaporació i Factors Influents

La transpiració és la pèrdua d'aigua en forma de vapor, principalment a través dels estomes de les fulles.

L'aire humit al voltant de la fulla provoca una disminució de la taxa d'evaporació de l'aigua. La difusió de vapor a través dels porus estomàtics és més eficient que l'evaporació des d'una superfície lliure d'aigua de la mateixa àrea, degut a efectes de vora (edge effect) i la resistència de la capa límit.

• Fulla monocotiledònia: Sovint amb estomes en ambdues epidermis.
• Fulla dicotiledònia: Generalment amb més estomes al revers (epidermis inferior). Les cèl·lules oclusives tenen un engruiximent diferencial de les parets que permet l'obertura i tancament del porus estomàtic.

Factors que influeixen en la transpiració:

• Humitat atmosfèrica: Determina el gradient de potencial hídric entre l'interior de la fulla i l'aire exterior. Un augment de la humitat atmosfèrica disminueix la transpiració perquè redueix la diferència de concentració de vapor d'aigua.
• Disponibilitat d'aigua al sòl: Afecta l'estat hídric de la planta i pot induir el tancament estomàtic.
• Temperatura: A més temperatura, major capacitat de l'aire per retenir vapor i, generalment, major taxa d'evaporació (si la humitat relativa no augmenta). Temperatures extremes poden causar tancament estomàtic.
• Vent: Un vent suau pot augmentar la transpiració en remoure la capa límit d'aire humit propera a la fulla. Un vent fort, però, pot provocar el tancament dels estomes per dessecació o estrès mecànic.
• Llum: La llum (especialment la blava) indueix l'obertura dels estomes.

Regulació de la Transpiració: Mecanismes Estomàtics

La planta regula la pèrdua d'aigua principalment mitjançant l'obertura i tancament dels estomes.

• Regulació hidropassiva: Pèrdua general de turgència de les cèl·lules epidèrmiques (incloent les oclusives) quan la pèrdua d'aigua supera l'absorció, provocant el tancament estomàtic.
• Regulació hidroactiva: Mecanismes metabòlics actius a les cèl·lules oclusives, sovint mediats per senyals químics com l'àcid abscísic (ABA), que provoquen canvis en la turgència específicament en aquestes cèl·lules.

Mecanisme d'obertura estomàtica (regulació hidroactiva):

Per obrir l'estoma, es produeixen canvis osmòtics a les cèl·lules oclusives. Un mecanisme implica l'acumulació d'ions potassi (K⁺) i anions com el malat²⁻ (produït a partir de midó o PEP carboxilasa) i clorur (Cl⁻) dins les cèl·lules oclusives. Per exemple, el midó es pot degradar a fosfoenolpiruvat (PEP), que reacciona amb CO₂ (via PEP carboxilasa) per donar oxalacetat (OAA), el qual es redueix a malat. Aquest procés genera malat²⁻ i protons (H⁺), que són bombats activament fora de la cèl·lula. L'entrada de K⁺ compensa les càrregues negatives del malat²⁻ i Cl⁻. Aquests soluts s'acumulen principalment al vacúol, fent disminuir el potencial osmòtic (π) i, per tant, el potencial hídric (Ψ) de les cèl·lules oclusives. D'aquesta forma, l'aigua tendeix a entrar a la cèl·lula per osmosi, augmentant la seva turgència i provocant l'obertura de l'estoma. Aquest procés és inhibit per l'àcid abscísic (ABA), una hormona d'estrès hídric que indueix el tancament estomàtic.