Estructura de l'ADN: Nucleòtids, Nucleosomes i Cromatina
Nucleòtids i Nucleòsids
El nucleòtid és la peça elemental que es repeteix en un àcid nucleic. Està constituït per l'acoblament de tres molècules:
- Una pentosa.
- Una base nitrogenada heterocíclica.
- Una molècula d'àcid fosfòric (ortofosfòric).
Els Nucleosomes i l'Estructura de la Cromatina
La cromatina té una estructura de «collaret de granadura» en què les histones tenen un paper clau. Les perles que es repeteixen en aquest collaret són els nucleosomes.
Tipus d'Histones
D'histones, n'hi ha de cinc tipus, classificades segons la seva composició d'aminoàcids:
- H1: Rica en lisina.
- H2A i H2B: Riques en lisina i arginina.
- H3 i H4: Més riques en arginina.
De cadascuna, n'hi ha milions de còpies en cada nucli.
Composició del Nucleosoma
Els nucleosomes estan constituïts per dues còpies de cada histona i un fragment d'ADN d'uns 200 parells de bases.
L'Estructura Nucleosoma Límit (Partícula Central)
L'estructura nucleosoma límit, medul·la o partícula central, es forma quan dues còpies de cadascuna de les quatre histones Core (H2A, H2B, H3 i H4), però no de l'H1, formen un octàmer. Sobre aquest octàmer, un segment d'ADN d'uns 150 parells fa dues voltes.
La resta d'ADN forma l'anomenat ADN espaciador, que estableix la transició cap al nucleosoma següent i sobre el qual se superposen les H1, que li donen estabilitat.
Organització Superior de la Cromatina
Els nucleosomes es disposen ordenadament, l'un rere l'altre, en llargs filaments o cadenes d'un gruix d'uns 10 nm.
Aquests filaments es poden enrotllar en ziga-zaga o, més freqüentment, en un solenoide (amb una forma que recorda la d'una llarga molla helicoïdal). En el solenoide, a cada volta hi ha 6 nucleosomes arrenglerats gràcies a la disposició en un hexàgon de les corresponents histones H1 que estabilitzen l'estructura. El gruix de la fibra de solenoides és d'uns 30 nm.
Els solenoides s'empaqueten en una mena de supersolenoides d'uns 400 a 700 nm de diàmetre que constitueixen les fibres cromosòmiques.
L'Esquelet Cromosòmic (Scaffold)
Quan s'observen microfotografies de cromosomes metafàsics en què s'han eliminat les histones, es veu un esquelet o armadura central (scaffold) de proteïnes fibroses rodejat d'un «halo» extens d'ADN que forma llaços o dominis que entren i surten de l'esquelet pràcticament pel mateix punt. L'anàlisi molecular confirma que:
- Aquests dominis són d'ADN, que s'uneixen a l'armadura per unes regions d'associació específiques (dites SARS).
- Entre les proteïnes de l'armadura n'hi ha de diferents tipus, entre les quals diversos enzims com les topoisomerases.
- Un 10% de les proteïnes cromosòmiques són de naturalesa diferent a les histones.
- L'ARN té també un paper en el plegament de l'ADN.
L'ADN Mitocondrial (ADNmt)
A més de l'ADN nuclear, en les cèl·lules eucariotes hi ha petites quantitats d'ADN dúplex circular en els mitocondris (i en el cas de les plantes, en els cloroplasts) que no superen generalment el 0,1% de l'ADN total.
Aquest ADN codifica els àcids ribonucleics d'aquests orgànuls, però només unes quantes de les seves proteïnes específiques; el 95% de les proteïnes dels mitocondris són codificades per l'ADN nuclear.
L'ADN mitocondrial (ADNmt) és una molècula de doble hèlix, circular i relativament petita (més petita en els animals que en les plantes). Dins de cadascun dels mitocondris de les cèl·lules humanes hi ha un nucleoide amb 5 molècules d'ADNmt.