L'Evolució Biològica: Teories, Proves i Especiació

Història i Conceptes Bàsics

Una espècie és un conjunt d’individus que es poden reproduir entre si i donar lloc a descendents fèrtils. L’evolució biològica és el procés de transformació d’unes espècies en d’altres.

Històricament, es creia que les espècies es mantenien invariables al llarg del temps, teoria que s’ha anomenat fixisme. L’origen de cadascuna de les espècies s’atribuïa a un acte creador específic, teoria creacionista o creacionisme. Linné va ser el pare de la nomenclatura binomial de les espècies (creacionisme). Cuvier va ser l’iniciador de l’anatomia comparada i de la paleontologia (fixisme). En lloc de migracions, les noves espècies haguessin sorgit per creacions successives (policreacionisme).

Lamarckisme

Consisteix en el transformisme. Les tres causes proposades són:

• L’existència d’una tendència cap a la complexitat.
• L’aparició d’adaptacions al medi a causa de l’ús o el desús dels òrgans.
• L’herència dels caràcters adquirits.

Darwinisme

Proposa els següents punts clau:

• L’elevada capacitat reproductora. La causa que el nombre d’individus no creixi indefinidament és que els recursos alimentaris són limitats.
• La variabilitat de la descendència (deguda a mutació o recombinació).
• La selecció natural. Sobrevivien els més adaptats.

Proves de l'Evolució

Existeixen diverses proves que donen suport a la teoria de l'evolució:

Proves Taxonòmiques

Les semblances entre les espècies permeten agrupar-les en diferents tàxons (gèneres, famílies, etc.).

Proves Biogeogràfiques

Com més allunyades o aïllades estan dues zones, més diferències presenten les seves espècies.

Proves Paleontològiques

En el registre fòssil hi ha un augment de la diversitat d’espècies i un augment de la complexitat estructural dels organismes al llarg del temps.

Proves Anatòmiques

L'estudi comparat de l'anatomia revela diferents tipus d'òrgans:

Òrgans Homòlegs

Són els que tenen un mateix origen embriològic i, per tant, la mateixa estructura interna, però amb una forma i una funció que poden ser diferents.

Òrgans Vestigials

Són òrgans superflus, sense funció específica, l’extirpació dels quals no comporta una disminució en l’aptitud de l’individu.

Òrgans Anàlegs

Malgrat que tenen un origen embriològic i una estructura interna diferents, exerceixen la mateixa funció.

Proves Embriològiques

S’han descobert determinades semblances entre els embrions de diferents tipus d’éssers vius. Això s’explica si tenen un mateix avantpassat comú.

Proves Bioquímiques

Com més semblança morfològica hi ha entre dos organismes, més coincidència hi ha entre el tipus de molècules que els constitueixen.

Proves Serològiques

Estudi comparat de les reaccions d’aglutinació de la sang en els diferents organismes.

Teories Actuals de l'Evolució

Neodarwinisme

També conegut com a Teoria Sintètica de l'Evolució. Integra les idees de Darwin amb els coneixements de genètica:

• De Vries va descobrir que les mutacions produeixen variabilitat en la descendència. La variabilitat és més sovint deguda a la recombinació genètica. Les mutacions són preadaptatives i a l’atzar.
• Hardy i Weinberg van demostrar que les poblacions eren més importants que els individus. És més rellevant estudiar la freqüència dels gens en una població (freqüències gèniques). Les poblacions genètiques o mendelianes són aquelles que comparteixen un fons comú de gens i es reprodueixen entre si.
• Fisher, Haldane i Wright van identificar els factors que modifiquen les freqüències gèniques de les poblacions: la selecció natural, les mutacions, les migracions i la deriva genètica. La genètica de poblacions estudia com actuen aquests factors sobre les poblacions.
• Perquè dues poblacions evolucionin de manera diferent fins a donar lloc a dues espècies, cal que es mantinguin aïllades entre si.

Teoria Neutralista

Proposa que les mutacions moleculars no són ni favorables ni desfavorables, és a dir, són neutres, per la qual cosa la selecció natural no els afecta. La major part dels canvis evolutius moleculars no serien adaptatius.

Teoria de l'Equilibri Puntual

Contrasta amb el model del gradualisme filètic:

• Gradualisme Filètic:
  • Totes les espècies successives formen una sola línia evolutiva a partir de l’espècie ancestral.
  • La transformació és lenta i continuada.
  • La transformació es produeix en tota la població.
• Equilibri Puntual: Proposa que l'evolució es produeix en períodes curts de canvi ràpid (puntuacions) intercalats amb llargs períodes d'estabilitat (equilibri).

Genètica de Poblacions

El Neodarwinisme, a més de donar una explicació a l’origen de les espècies, va aportar conceptes imprescindibles:

• La població genètica, amb les freqüències gèniques i genotípiques corresponents.
• Els factors que poden alterar les freqüències gèniques: la selecció natural, la mutació, la migració i la deriva genètica.
• L’aïllament geogràfic de les subpoblacions.

Població Genètica i Freqüències

Una població és el conjunt d’individus de la mateixa espècie que habiten al mateix lloc i que per això es poden encreuar entre si; per tant, comparteixen un mateix conjunt de gens, l’anomenat fons genètic comú.

• Freqüències genotípiques: Són el tant per u que hi ha de cada genotip. En una població d’individus diploides, cada locus és ocupat per dos al·lels iguals o diferents.
• Freqüències gèniques: Són el tant per u de cadascun dels al·lels que hi ha per cada caràcter.

Llei de Hardy i Weinberg

En una població d’organismes amb reproducció sexual, en la qual tots els individus s’encreuen a l’atzar, i en la qual no hi ha mutacions, ni migracions, ni deriva genètica, ni hi actua la selecció, les freqüències gèniques i genotípiques es mantenen constants de generació en generació.

Les Mutacions

Són canvis inesperats i a l’atzar en la informació genètica. Les mutacions recurrents són les que tenen importància dins de l’evolució.

Les Migracions

Són les arribades d’individus d’altres poblacions (immigracions) o la sortida d’individus propis (emigracions). El fons genètic d’una població pot variar per l’aportació o subtracció d’al·lels deguda a les migracions. Aquesta variació rep el nom de flux genètic.

La Deriva Genètica

És el canvi en les freqüències gèniques degut a l'atzar, especialment en poblacions petites. Una situació que pot originar deriva és la separació d’uns quants individus que donen lloc a una nova població. Com menys individus siguin, més influiran les seves característiques i, per tant, més diferent serà la seva progènie respecte de la població mare: efecte fundador. Un altre cas de deriva es dóna en llocs on hi sol haver sequeres, plagues o incendis, i hi ha reduccions dràstiques del nombre d’individus, i per tant, hi ha una gran deriva genètica: efecte de coll d’ampolla.

La Selecció Natural

És l’eliminació dels individus menys aptes, és a dir, dels individus que tenen menys eficàcia biològica. Actua sobre els fenotips, originant així les adaptacions. Es defineix el coeficient de selecció S i el valor adaptatiu W (W=1-S). La selecció i la mutació tenen accions antagòniques. La mutació indueix l’aparició de nous al·lels, mentre que la selecció actua eliminant els al·lels menys aptes. Les freqüències gèniques que observem són el resultat de l’equilibri entre la mutació i la selecció.

Hi ha tres tipus de selecció natural:

Selecció Direccional

S’afavoreix un fenotip extrem. Ex: un augment de la mida mitjana d’una espècie perquè els individus més corpulents es poden defensar millor dels depredadors.

Selecció Estabilitzadora

S’afavoreix un fenotip intermedi. Ex: mantenir la mida mitjana, perquè els més petits són fàcilment depredats ja que corren menys, i els grans també, perquè es detecten fàcilment. Aquest tipus de selecció manté el polimorfisme de la població, és a dir, la coexistència de dos o més fenotips, i es dóna gràcies a la superioritat dels heterozigots o heterosi.

Selecció Disruptiva

S’afavoreixen els fenotips extrems. Ex: perquè els més petits no són detectats pels depredadors, i els més grans en poden fugir. Amb el temps, la població se subdivideix en dues subpoblacions.

L'Especiació

L'especiació és el procés evolutiu mitjançant el qual, a partir d'una espècie preexistent, apareix una nova espècie.

Tipus d'Evolució i Filogènia

Quan les successives espècies formen una sola línia (llinatge), s'anomena evolució filètica o anagènesi, i quan formen línies que es ramifiquen en dos o més llinatges s'anomena cladogènesi. L'estudi de les relacions evolutives entre les espècies d'un llinatge s'anomena filogènia.

Especiació per Aïllament (Gradual)

És el tipus d'especiació en què cal que la població que evoluciona quedi aïllada perquè arribi a constituir una espècie diferent. És un procés lent en el qual es van acumulant les característiques, aparegudes a l’atzar, que la selecció natural considera avantatjoses; així es constitueixen les anomenades adaptacions al medi. Segons el tipus d’aïllament es distingeixen dos tipus:

Especiació Al·lopàtrica

La població queda dividida en dues subpoblacions, en dues àrees, a causa d’una barrera geogràfica (riu, glacera...). En les diferents subpoblacions, les mutacions i la deriva no són les mateixes, i si a més les condicions ambientals són diferents, les adaptacions també ho seran. Al cap de milers d’anys, serien dues espècies diferents.

Especiació Simpàtrica

Les barreres que impedeixen l’encreuament no són geogràfiques, sinó barreres biològiques, els anomenats mecanismes d’aïllament reproductiu (MAR), que poden ser prezigòtics (els que impedeixen la formació de zigots) o postzigòtics (com ara la inviabilitat del zigot i l’esterilitat dels híbrids).

Mecanismes Aïllament Reproductiu

Diversos tipus de MAR prezigòtics:

MAR Prezigòtics

• Aïllament Ecològic: Ex: en espècies fitoparàsites, uns individus s’han especialitzat a parasitar un tipus de plantes, i uns altres, a parasitar-ne un altre tipus que viu a la mateixa zona, per la qual cosa es mantenen propers però separats.
• Aïllament Estacional: Ex: uns individus floreixen en una època i uns altres, en una altra.
• Aïllament Etològic: Ex: uns individus fan uns moviments per atraure les femelles, i uns altres en fan de diferents, per la qual cosa no arriben a posar-se d’acord per aparellar-se.
• Aïllament Mecànic: Ex: entre dues races de gossos, en la qual una és molt més gran que l’altra.
• Aïllament Gamètic: Ex: els gàmetes masculins no poden sobreviure a l’interior del cos de la femella, o no són atrets pels gàmetes femenins.

Especiació Quàntica (Ràpida)

Especiació deguda a mutacions, generalment per poliploïdia, que pot ser:

Autopoliploïdia

Hi intervé una sola espècie. Ex: si en una planta diploide apareixen per mutació gàmetes 2n, després de la fecundació apareixeran organismes 4n, que ja no es podran encreuar amb els anteriors.

Al·lopoliploïdia

Hi intervenen dues espècies. Ex: si una espècie amb 2n=12 s’encreua amb una altra amb 2n=16, es pot obtenir un híbrid 2n=14, que serà estèril, perquè com que els 6 cromosomes heretats de la primera són diferents dels 8 heretats de la segona, no s’aparellaran en sinapsi durant la meiosi; però si es força una mutació del zigot, permetent que es dupliqui cada cromosoma però impedint que el citoplasma es divideixi, s’obtindrà una planta de cèl·lules totes elles amb 28 cromosomes que ja serà fèrtil, ja que tindrà dos exemplars de cada tipus de cromosomes i podrà formar gàmetes. Serà, doncs, una nova espècie.