Fotosíntesi: Mecanismes, Cicle de Calvin i Adaptacions Vegetals

Fotosíntesi: Introducció i Mecanismes Clau

La fotosíntesi és la captació d'energia solar pels organismes fotosintètics (fotòtrofs) i la seva conversió en energia química. Proporciona la font fonamental d'energia que utilitzen els éssers vius.

Els organismes fotòtrofs i heteròtrofs es troben en estat d'equilibri estacionari a la biosfera. L'energia solar proporciona la força motriu que permet reciclar de forma contínua el CO2 i l'O2 de la biosfera, i proporciona els substrats reduïts que permeten l'existència dels organismes heteròtrofs.

La fotosíntesi inclou dos processos principals:

• Reaccions dependents de la llum
• Reaccions d'assimilació del carboni

Fotosíntesi en Plantes: Els Cloroplasts

La fotosíntesi en plantes té lloc als cloroplasts. Aquests orgànuls disposen de dues membranes. L'externa és relativament permeable a ions i petites molècules. La membrana interna, impermeable, delimita l'estroma. Dins el cloroplast es troben nombroses vesícules o tilacoides apilats formant granes. La membrana del tilacoide rep el nom de lamel·la.

Les reaccions dependents de la llum es donen a la membrana del tilacoide, mentre que les reaccions d'assimilació del carboni tenen lloc a l'estroma.

Pigments Fotosintètics: Absorció Eficient de la Llum

Pigments Clau i Accessoris

Els pigments (cromòfors) més importants que absorbeixen la llum a la membrana dels tilacoides són les clorofil·les a i b. Existeixen també pigments accessoris que absorbeixen llum a diferents longituds d'ona i permeten aprofitar més eficientment l'energia de la radiació solar. Diferents tipus d'algues presenten una composició diferent de pigments accessoris, la qual cosa els permet ocupar nínxols ecològics diferents.

Estructura i Funció de la Clorofil·la

La clorofil·la és un tetrapirrol substituït molt semblant al grup hemo. La presència de dobles enllaços alternats és la responsable de la forta absorció de la llum visible de l'espectre (poliens). Les clorofil·les i els pigments accessoris estan associats a proteïnes d'unió específiques, formant complexos de captació lumínica (LHC). Les propietats de les clorofil·les associades als LHC són molt diferents de les dels mateixos pigments lliures.

Complexos de Captació Lumínica i Fotosistemes

Els LHC són complexos formats per múltiples subunitats de proteïnes que contenen els pigments antena i un parell especial de clorofil·les que actua com a centre de reacció. Els pigments antena transmeten l'energia captada (excitons) per ressonància fins al centre de reacció. En el centre de reacció, l'electró excitat es transfereix a la molècula adjacent. La transferència d'aquest electró fa que la molècula donadora quedi amb càrrega positiva (+) i la receptora amb càrrega negativa (-).

Transformació d'Energia Lumínica en Química: Els Fotosistemes

Un fotosistema és el conjunt format per un LHC més una cadena transportadora d'electrons. En cianobacteris, algues i plantes superiors trobem dos fotosistemes que actuen de forma conjunta per dur a terme totes les reaccions dependents de la llum. El producte del seu treball conjunt és la producció de NADPH i la formació d'un gradient de protons a l'interior (lumen) del tilacoide. Aquest gradient de protons s'aprofita per dur a terme la fotofosforilació oxidativa mitjançant l'ATP sintasa.

Fotosistemes I i II: Funcions Diferenciades

Els dos fotosistemes absorbeixen la llum amb màxims diferents (700 nm i 680 nm). El Fotosistema II (PSII) inicia la transferència d'electrons i oxida l'aigua fins a oxigen molecular. El Fotosistema I (PSI) transporta els electrons procedents del PSII i aprofita la seva energia per produir NADPH reduït. Els dos fotosistemes es troben connectats pel complex Citocrom bf, que aprofita l'energia dels electrons transferits per bombar protons al lumen del tilacoide.

Fotosistema II: Inici de la Cadena Electrònica

La fotoquímica del PSII comença quan els excitons es transfereixen a un parell especial de clorofil·les unides a les subunitats D1 i D2 (P680). El P680 excitat transfereix un electró a la feofitina. El P680 queda carregat positivament. De la feofitina, l'electró es transfereix a la plastoquinona del centre Qa i d'aquí a la plastoquinona del centre Qb. Fan falta dos electrons per convertir la plastoquinona d'intercanvi a QH2.

La fotòlisi de l'aigua té lloc en un centre que conté quatre ions de manganès (Mn). El centre de Mn es troba a la part luminal del tilacoide. El P680+ és un oxidant molt fort i és capaç d'extreure els electrons de l'aigua unida al centre de Mn. Per tant, els electrons que circulen pels fotosistemes provenen de l'aigua, donant lloc a la fotosíntesi oxigènica. Fan falta quatre fotons per escindir una molècula d'aigua.

Complex Citocrom bf: Connexió Essencial

El complex citocrom bf és semblant al complex III de la cadena respiratòria. Aquest complex transporta dos electrons reduïts des de la plastoquinona fins a la plastocianina (citocrom c), que només transporta un electró. En la transferència es produeix un cicle Q similar al que té lloc en els mitocondris. El complex citocrom bf bombeja una parella de protons per cada electró transferit a la plastocianina (Cu), que difon pel lumen del tilacoide fins a interaccionar amb el Fotosistema I.

Fotosistema I: Generació de Ferredoxina Reduïda

El PSI utilitza l'energia de la llum per generar ferredoxina reduïda. El P700 està format per dues subunitats (psaA i psaB amb dues clorofil·les a) similars a les D1-D2 del PSII. El P700 excitat transfereix un electró a l'acceptor Ao (similar a feofitina) i d'aquí a la filoquinona A1. Els electrons passen aleshores per tres centres d'una proteïna Fe-S i són transferits a la ferredoxina. El P700+ recupera l'electró a partir de la plastocianina. La ferredoxina reduïda és una proteïna associada dèbilment a la membrana i un potent agent reductor, però només pot transportar un electró. Finalment, els electrons de dues ferredoxines s'utilitzen per produir un NADPH mitjançant l'enzim ferredoxina-NADP+ reductasa.

Balanç de les Reaccions Dependents de la Llum

Balanç Energètic del Fotosistema II

Els 12 H+ transferits o generats al lumen del tilacoide arriben a produir un desequilibri de més de 3 unitats de pH, més que suficient per generar la síntesi d'ATP via ATP sintasa (fotofosforilació oxidativa). S'estima que es produeixen 3 ATPs per cada 8 fotons.

Impacte d'Herbicides en el Fotosistema I

Molts herbicides actuen bloquejant el lloc d'unió de la plastoquinona i, per tant, bloquejant la transferència d'electrons al Fotosistema I i el bombeig de protons. Alguns dications com el paraquat poden acceptar els electrons del PSI, produint un radical que reacciona amb l'O2 per formar posteriorment radicals superòxid.

Localització dels Fotosistemes en la Membrana del Tilacoide

Les membranes tilacoides estan diferenciades en regions superposades i no superposades. Els components del PSI i l'ATP sintasa es localitzen principalment en regions no superposades. El PSII es localitza principalment en regions apilades. La diferent distribució incrementa l'eficiència del procés fotosintètic.

L'LHC associat al PSII s'encarrega de regular el grau d'apilament de la membrana dels tilacoides. En presència de llum forta, el PSII produeix més plastocianina reduïda (PQH2) de la que el PSI pot oxidar. L'acumulació de PQH2 activa una proteïna quinasa que fosforila una treonina del LHC PSII. L'increment de polaritat desfà l'apilament tilacoidal i produeix la dissociació del LHC del PSII.

Fotofosforilació Cíclica: Una Via Alternativa

És una via alternativa en la qual participa solament el PSI i que permet la síntesi d'ATP quan els nivells de NADP+ són baixos. Els electrons procedents del PSI es transfereixen al Citocrom bf i retornen al PSI a través de la plastocianina. La transferència d'electrons pel Citocrom bf contribueix a crear el gradient de H+ per a la síntesi d'ATP. No hi ha consum d'aigua ni producció d'O2.

Assimilació de Carboni: El Cicle de Calvin

Són una sèrie de reaccions que no depenen directament de la llum i que permeten sintetitzar glúcids a partir de CO2 utilitzant el NADPH i l'ATP produïts en les reaccions lumíniques. Té lloc a l'estroma del cloroplast i està compost per tres etapes ben diferenciades:

1. Etapa de fixació de CO2: Condensació d'una molècula de CO2 amb la Ribulosa 1,5-bifosfat. Trencament en dues molècules de 3-Fosfoglicerat.
2. Reducció del 3-Fosfoglicerat a Gliceraldehid-3-P.
3. Regeneració de la Ribulosa-1,5-bifosfat a partir del Gliceraldehid-3-P.

Fixació de CO2: El Paper Clau de la RUBISCO

La reacció de fixació de CO2 està catalitzada per la Ribulosa 1,5-bifosfat Carboxilasa/Oxigenasa (RUBISCO). És un enzim que només es troba en cèl·lules autòtrofes i constitueix fins al 50% de la proteïna total dels cloroplasts i fins al 30% de la de les fulles. És un enzim amb una Kcat molt baixa i poc específic. Pot catalitzar també la condensació d'O2 per formar 3-Fosfoglicerat i 3-Fosfoglicolat (fotorespiració).

La Rubisco està estrictament regulada i és activa en presència de Mg2+ i pH alcalí (condicions que es donen quan les reaccions lumíniques estan actives).

Reducció a Gliceraldehid 3-Fosfat

Cada tres voltes del cicle de Calvin hi ha la síntesi neta d'una triosa 3-P. Se sintetitza gliceraldehid 3-Fosfat a partir del 3-Fosfoglicerat. S'utilitza l'ATP i el NADPH procedents de les reaccions dependents de la llum. El gliceraldehid 3-Fosfat pot anar a síntesi de midó o passar per acció de la triosa fosfat isomerasa a Dihidroxiacetona Fosfat, que alhora pot sortir del cloroplast i ser precursor citosòlic per a la glicòlisi o per a la síntesi de sacarosa.

Regeneració de la Ribulosa 1,5-Bifosfat

Perquè existeixi un flux continu des de CO2 fins a glúcids, la Ribulosa 1,5-bifosfat s'ha de regenerar de forma contínua. Aquesta regeneració és a càrrec principalment de transaldolases i transcetolases, que reordenen els esquelets carbonats de les trioses fosfat produint intermediaris de 3, 4, 5, 6 i 7 carbonis, per acabar produint pentoses fosfat. Les pentoses fosfat es converteixen en ribulosa 5-fosfat i després en ribulosa 1,5-bifosfat. El cicle de Calvin comparteix molts enzims i substrats amb la ruta de les pentoses fosfat.

Estequiometria del Cicle de Calvin

Cada tres voltes del cicle s'obté la síntesi neta d'una triosa (gliceraldehid 3-P). Els altres carbonis s'utilitzen per a sintetitzar de nou tres ribuloses-1,5-bifosfat (5C), molècules acceptores d'un nou cicle. Per produir una hexosa faran falta sis voltes del cicle.

Regulació del Cicle de Calvin

Amb la llum, la tioredoxina és reduïda per electrons que es desplacen des del Fotosistema I a través de la ferredoxina (Fd). La tioredoxina activa els següents enzims reduint els seus ponts disulfur:

• Sedoheptulosa 1,7-bifosfatasa (etapa 3 cicle de Calvin)
• Fructosa 1,6-bifosfatasa (síntesi de midó i sacarosa)
• Ribulosa 5-fosfat quinasa (etapa 3 cicle de Calvin)
• Gliceraldehid 3-fosfat deshidrogenasa (etapa 2 cicle de Calvin)

En la foscor, els grups -SH es reoxiden a disulfurs, inactivant els enzims. La Fructosa 1,6-bifosfatasa també s'activa per l'increment de pH i de la concentració de Mg2+ a l'estroma produïts per la llum.

Metabolisme de Plantes C4 i CAM: Adaptacions a l'Estrès

L'activitat oxigenasa de la Rubisco està molt influenciada per la temperatura. A temperatures elevades predomina l'activitat oxigenasa i, per tant, la fotorespiració malbarata una bona part de l'energia captada per les reaccions lumíniques.

Solució Plantes "C4": Eficiència en Climes Càlids

L'activitat fotosintètica es duu a terme en dos tipus de cèl·lules diferents: les mesòfiles i les túnico-vasculars. El CO2 es fixa en les cèl·lules mesòfiles a partir de fosfoenolpiruvat (PEP). El PEP es passa a malat (C4) i es transporta fins a les cèl·lules túnico-vasculars, on es descarboxila produint CO2 i piruvat. Això incrementa molt la concentració de CO2 en les cèl·lules túnico-vasculars i permet fer funcionar el cicle de Calvin de forma eficient.

Solució Plantes Crasses o "CAM": Adaptació a l'Aridesa

A més de calorós, l'ambient també és àrid. Durant la nit, obren els estomes i capten CO2 de forma similar a les plantes "C4", però emmagatzemen el malat obtingut en vacuoles. Durant el dia, tanquen els estomes per limitar l'evaporació i descarboxilen el malat emmagatzemat, permetent que es dugui a terme el cicle de Calvin.