Fotosíntesi: el procés de conversió d'energia lumínica en química

Fotosíntesi

Introducció

L'anabolisme autòtrof és la via constructiva del metabolisme, és a dir, la ruta de síntesi de molècules complexes a partir de senzilles (A+B+C -> ABC). Hi ha tres vies d'incorporació:

1. Energia lluminosa del sol (plantes verdes i bacteris).
2. Energia procedent de reaccions químiques exotèrmiques que es donen al medi ambient.
3. Energia química emmagatzemada en determinats compostos orgànics fabricats pels éssers vius.

Tipus d'anabolisme:

1. Autotròfia: molècules inicials inorgàniques (H₂O, O₂). Dos mecanismes: fotosíntesi (energia lluminosa) i quimiosíntesi (energia de reaccions d'oxidació del medi).
2. Heterotròfia: molècules inicials orgàniques i finals també (glucosa, aminoàcids, etc.). Té com a objectiu la síntesi de matèria orgànica i estructures.

Concepte de fotosíntesi

La fotosíntesi és la conversió d'energia lluminosa en energia química estable, que queda emmagatzemada en forma d'ATP, que serà utilitzada en la síntesi de molècules orgàniques. Es realitza gràcies als pigments fotosintètics, que capten l'energia lluminosa en forma de fotons. Aquests són absorbits pels electrons del pigment i el deixen en forma d'ió. El pigment tindrà un àtom oxidat. L'electró perdut passa a una molècula, el primer acceptor d'electrons, i després a una cadena transportadora que s'oxida i es redueix. L'energia alliberada serveix per crear ATP a partir de les ATP-sintetases.

Dos tipus de pigments:

1. Antena: capten l'energia lluminosa i la passen a altres pigments.
2. Diana: rep l'energia de l'antena i transmet l'electró a la molècula del primer acceptor i el diposita al primer donador.

Els pigments s'agrupen en proteïnes transmembranals i formen fotosistemes.

Fotosistemes

1. Antena: presenta 300 molècules de pigments (clorofil·la a i b, carotens) associats a lípids i proteïnes.
2. Centre de reacció: predominen les proteïnes. Presenta el pigment diana, on aniran els electrons excitats, i també està format pel primer acceptor i el primer donador.

Tipus de fotosíntesi

1. Oxigènica: procés anabòlic i autòtrof on les plantes verdes, a partir de CO₂ i aigua, més energia lluminosa, donen sucre i compostos orgànics, i desprenen O₂.
2. Anoxigènica: pròpia de bacteris porprats o del sofre. Els donadors d'electrons són sulfur d'hidrogen. No desprenen O₂, sinó sofre, que s'acumula als bacteris.

Aparell fotosintetitzador

En els organismes eucariotes, es troba al cloroplast, a les membranes dels tilacoides. Està format per:

1. Fotosistema I (PSI): capta llum de longitud d'ona 700 nm. L'antena té un centre amb gran proporció de clorofil·la alfa i poca beta. El centre de reacció té la molècula diana, la clorofil·la 700. L'acceptor primari és A i el donador primari és la plastocianina (PC). Es troba als tilacoides de l'estroma.
2. Fotosistema II (PSII): capta llum de longitud d'ona 680 nm. L'antena conté clorofil·la alfa i beta, i xantofil·les. El centre de reacció té la molècula diana, la clorofil·la alfa. L'acceptor primari és la feofitina i el donador primari és Z. Es troba als tilacoides dels grana.
3. Cadena transportadora d'electrons: formada per un complex de proteïnes que tenen grups prostètics (citocroms, complex citocrom b₆f). Transporten electrons del PSII al citocrom i també a la plastoquinona. També hi ha la ferredoxina i la NADP-reductasa.
4. ATP-sintetases: tenen una part basal (CF₀) i una part globular (CF₁) que sobresurt a l'estroma. Només presents a les membranes dels tilacoides en contacte amb l'estroma.

Fases de la fotosíntesi

1. Fase lluminosa acíclica: arriba un fotó al PSI i provoca l'excitació del pigment diana, que perd electrons. Els fotons captats per la feofitina passen a altres acceptors fins arribar a la plastoquinona. Els electrons es reposen per la fotòlisi de la molècula d'H₂O (hidròlisi per la llum). La fotosíntesi es realitza a la cara interna dels tilacoides, on els electrons alliberats són captats pel donador Z i dos protons que aniran a l'interior del tilacoide. La plastoquinona rep dos electrons, s'activa i capta dos protons de l'estroma, i transfereix els dos electrons al citocrom b₆f i els protons a l'interior del tilacoide. Això produeix una diferència de potencial. Quan incideixen dos fotons sobre el fotosistema I, la clorofil·la 700 perd dos electrons, que són captats per la ferredoxina i els passa a l'enzim NADP-reductasa, que s'activa, capta dos protons de l'estroma i els transfereix, amb els electrons, al NADP⁺ de l'estroma, que es redueix a NADPH + H⁺ (procés de fosforilació).
2. Fase lluminosa cíclica: només intervé el fotosistema I, on es crea un cicle d'electrons. A cada volta genera ATP. No hi ha fotòlisi de l'aigua perquè no participa el fotosistema II, no es redueix NADP⁺ ni es desprèn O₂. Els fotons incideixen sobre el fotosistema I. La clorofil·la allibera electrons fins a la ferredoxina, que els passa al citocrom b, i aquest a la plastoquinona, que es redueix i dóna els electrons al citocrom, que els introdueix dins el tilacoide, i passen per les ATP-sintetases, generant ATP.
3. Fase fosca o biosintètica: a l'estroma del cloroplast. Com a conseqüència de la fase lluminosa, s'obtindran ATP i NADPH + H⁺, metabolits que s'utilitzaran en la síntesi de compostos orgànics. S'anomena fase fosca perquè no necessita llum directament, sinó les substàncies que es produeixen a la fase lluminosa. Es produeix durant el dia perquè es necessita ATP i NADPH, que es fabriquen durant el dia. Dos processos:
   1. Síntesi de glucosa per incorporació de CO₂ a una cadena carbonatada i reducció (cicle de Calvin).
   2. Reducció dels nitrats i altres substàncies inorgàniques, base per a la síntesi d'aminoàcids i altres compostos orgànics.

Síntesi de compostos de carboni

Procés acíclic anomenat cicle de Calvin:

1. Fixació del CO₂: la ribulosa-1,5-difosfat reacciona amb el CO₂ atmosfèric a l'estroma, mitjançant l'enzim ribulosa-difosfat-carboxilasa, i dóna lloc a dues molècules d'àcid-3-fosfoglicèric.
2. Reducció del CO₂ fixat: l'àcid-3-fosfoglicèric es redueix, mitjançant el NADPH + H⁺, a gliceraldehid-3-fosfat. La reacció també necessita ATP. La molècula anterior s'inverteix en regenerar la ribulosa-1,5-difosfat.
3. Regeneració de la ribulosa-1,5-difosfat: a partir del gliceraldehid-3-fosfat, mitjançant un procés complex, succeeixen diversos compostos.

Balanç de la fotosíntesi del carboni

12H₂O + 6CO₂ + (12NADP⁺ + 18(ADP + Pi)) -> 6H₂O + (12NADPH + H⁺) + 18ATP

Factors que influeixen en la fotosíntesi

• Temperatura
• Concentració de CO₂
• Concentració d'O₂
• Intensitat lluminosa
• Escassetat d'aigua
• Temps d'il·luminació
• Calor de la llum