Respiració cel·lular i catabolisme dels lípids: cadena respiratòria i β-oxidació
2.1.3 El transport d'electrons en la cadena respiratòria
El balanç energètic de la glicòlisi i del cicle de Krebs és bastant reduït pel que fa a molècules energètiques formades (2 ATP + 2 GTP), però en aquestes dues fases del catabolisme s'han reduït unes quantes molècules de coenzims com ara el NAD+ i el FAD, que s'han convertit en NADH + H+ i FADH2.
L'anomenat transport d'electrons en la cadena respiratòria és la segona i darrera etapa de la respiració. Té com a finalitat l'oxidació dels coenzims reduïts (NADH + H+ i FADH2) i consisteix en una cadena de molècules orgàniques que es redueixen i s'oxiden a mesura que es transfereixen les unes a les altres els protons i els electrons procedents del NADH i del FADH2.
La cadena està formada per:
- complex NADH deshidrogenasa
- complex coenzim Q reductasa o ubiquinona
- complex de citocroms b-c1
- complex citocrom-oxidasa (o complex de citocroms a-a3).
En les cèl·lules eucariotes, les molècules que formen la cadena respiratòria es troben a les crestes mitocondrials.
Cada transportador d'electrons de la cadena s'oxida quan cedeix electrons i el següent es redueix quan els accepta. Com que hi ha més energia alliberada durant l'oxidació que la consumida per a la reducció, a cada pas hi ha un sobrant d'energia que s'inverteix en la síntesi d'ATP. L'oxigen molecular, que és l'acceptor final d'electrons, queda reduït a aigua.
Quimioosmosi
L'energia alliberada s'inverteix en bombejar l'excés de protons (perquè genera una diferència de potencial massa alta) des de la matriu mitocondrial fins a l'espai intermembranós.
- Aquest procés és possible gràcies a les ATP-sintetases, també situades a la membrana mitocondrial: aquest procés és el que anomenem fosforilació oxidativa.
2.1.4 Balanç energètic del catabolisme per respiració de la glucosa
S'ha calculat que a partir de 1 NADH + H+ que ingressa a la cadena respiratòria s'obtenen 3 ATP, mentre que a partir de 1 FADH2 s'obtenen 2 ATP, ja que aquest s'incorpora al complex citocrom-Q-reductasa. Com a producte final de la cadena respiratòria aeròbica també s'obté aigua.
2.2 CATABOLISME DELS LÍPIDS
En els éssers vius, els greixos tenen una gran importància com a combustibles orgànics, ja que tenen un alt valor calòric: la degradació d'1 g de greix pot aportar fins a 9,5 kcal, la dels glúcids 4,2 kcal i la de les proteïnes 4,3 kcal.
El mecanisme més important d'obtenció d'energia dels lípids el constitueix l'oxidació dels àcids grassos, que procedeixen de la hidròlisi dels lípids saponificables, entre els quals destaquen els triglicèrids i els fosfolípids.
Aquestes hidròlisis són catalitzades per lipases específiques, que trenquen les unions de tipus èster i alliberen els àcids grassos de la glicerina:
Triglicèrid = Glicerina + 3 àcids grassos
Fosfolípid = Glicerina + 2 àcids grassos + 1 compost alcohòlic + H3PO4
- El glicerol obtingut es pot transformar en dihidroxiacetona i integrar-se a la segona fase de la glicòlisi i degradar-se després completament en el cicle de Krebs i obtenir el rendiment energètic corresponent en la cadena respiratòria.
- Els àcids grassos necessiten una via especial per oxidar-se, que és la β-oxidació.
2.2.1 La β-oxidació dels àcids grassos
Els àcids grassos obtinguts al citoplasma han d'entrar al mitocondri, on té lloc el procés anomenat β-oxidació o hèlix de Lynen, que consisteix en l'oxidació del carboni β per mitjà de diferents reaccions: una deshidrogenació, una hidratació, una oxidació i una tiòlisi.
Abans d'això, els àcids grassos que no poden travessar la membrana mitocondrial s'hauran d'activar, i ho faran units al CoA (gràcies a un enzim de la membrana externa mitocondrial: la carnitina). Es formarà acil-coenzim A.
Després, l'acil-coenzim A entra a la matriu mitocondrial i comença la β-oxidació.
2.2.2 Balanç energètic del catabolisme dels lípids
- Com a exemple es pot escollir l'àcid palmític.
- Aquest àcid gras té 16 carbonis (CH3-[CH2]14-COOH).
- Per que es pugui oxidar completament seran necessàries 7 voltes del cicle de β-oxidació.
- Es produiran 8 molècules d'acetil-CoA.