Catabolisme: Obtenció d'Energia i Vies Metabòliques Clau
Introducció al Catabolisme
Biomolècules Orgàniques amb Funció Energètica
Les cèl·lules contenen molta aigua, igual que els espais intercel·lulars. Els músculs, els tendons i bona part dels ossos estan formats per proteïnes.
Les reserves energètiques principals són els lípids (9,5 Kcal/g), ja que proporcionen més del doble d'energia (E) que els glúcids (4,2 Kcal/g) i les proteïnes (4,3 Kcal/g). Els glúcids són necessaris perquè es degraden més fàcilment per obtenir E i no generen productes tòxics.
Els Glúcids com a Font d'Energia
- El monosacàrid més important és la glucosa.
- La unió de dues glucoses alfa dona el disacàrid maltosa.
- La unió de centenars de maltoses dona els polisacàrids amilosa i amilopectina (en vegetals) i el polisacàrid glicogen (en animals).
- L'amilosa i l'amilopectina s'uneixen per l'enllaç O-glicosídic i es troben al midó.
- La unió de centenars de glucoses de tipus beta dona el polisacàrid cel·lulosa.
Els Lípids com a Font d'Energia
Els lípids són la reserva d'energia. L'acilglicèrid pertany als olis vegetals i als greixos animals. Els lípids proporcionen més energia perquè estan formats principalment per Carboni (C) i Hidrogen (H).
Concepte de Catabolisme
El catabolisme és la fase degradant del metabolisme que té com a finalitat l'obtenció d'energia (E).
Les Reaccions Catabòliques: Reaccions Redox
Les reaccions catabòliques són reaccions de transferència d'electrons (e-), anomenades reaccions d'oxidació-reducció o redox.
- La pèrdua d'electrons és l'oxidació (l'agent oxidant és l'O₂).
- El guany d'electrons és la reducció (l'agent reductor és la Glucosa).
Alliberació Gradual d'Energia
L'energia s'allibera de manera gradual i en forma d'energia química. Aquest procés implica:
- Moltes reaccions successives, cadascuna catalitzada per un enzim.
- Els electrons de la Glucosa passen al coenzim NAD⁺, que és el transportador d'hidrogen (H).
- El coenzim NADH passa a una cadena transportadora d'electrons, constituïda per proteïnes (citocroms), englobades ordenadament en determinades membranes.
Tipus de Catabolisme
Respiració: Intervé la cadena transportadora d'electrons.
- Si l'acceptor final és l'oxigen molecular (O₂), s'anomena respiració aeròbica.
- Si és una substància diferent, s'anomena respiració anaeròbica (rendiment aproximat de 32 ATP).
Fermentació: No intervé la cadena transportadora d'electrons. Això impedeix transferir els electrons de la matèria orgànica inicial a un compost inorgànic. Sempre queda un compost orgànic com a producte final.
Catabolisme per Respiració
Catabolisme Respiratori dels Glúcids
En la degradació total de la Glucosa per respiració, fins a l'aprofitament complet de tota l'energia alliberada, es distingeixen dues fases principals: la glucòlisi i la respiració. Dins de la respiració es diferencien dos processos: el cicle de Krebs i el transport d'electrons en la cadena respiratòria.
La Glucòlisi
És la primera fase del catabolisme de la Glucosa (C₆H₁₂O₆). En aquesta fase, la Glucosa s'escindeix en dues molècules d'àcid pirúvic (CH₃-CO-COOH). L'energia alliberada s'utilitza per sintetitzar molècules d'ATP mitjançant una fosforilació a nivell de substrat.
La glucòlisi consta de dues fases:
- 1a Fase: Es consumeixen 2 ATP per cada molècula de Glucosa.
- 2a Fase: Es produeixen 4 ATP.
El balanç global és l'obtenció neta de 2 ATP.
A la segona fase, dues molècules del coenzim NAD⁺ accepten 4 H procedents de la Glucosa i passen a formar dos NADH + H⁺. Això implica que la glucòlisi ha d'anar seguida per una via metabòlica per oxidar els NADH + H⁺ i regenerar els NAD⁺. Si no es produís aquesta regeneració, la glucòlisi no es podria dur a terme per falta de NAD⁺, creant una interdependència entre la glucòlisi i les vies posteriors respecte al coenzim NAD⁺.
1a Etapa de la Respiració: El Cicle de Krebs
Abans d'entrar al cicle de Krebs, l'àcid pirúvic es transforma en Acetil-CoA mitjançant els següents canvis químics:
- Descarboxilació: Pèrdua del grup carboxil que surt en forma de CO₂.
- Deshidrogenació: Pèrdua de dos H que són acceptats per un NAD⁺, reduït a NADH + H⁺.
- Formació d'Acetil-CoA: Unió de l'ió acetat (CH₃-COO⁻) resultant a un Coenzim A (CoA).
El Cicle de Krebs és una via metabòlica cíclica on els grups acetil, aportats per l'Acetil-CoA, són degradats completament. Es duu a terme a la matriu mitocondrial i és una via complexa on se succeeixen vuit compostos diferents.
S'inicia quan l'Acetil-CoA transfereix el grup acetil a l'àcid oxalacètic, formant l'àcid cítric. Per aquest motiu, aquesta via també rep el nom de cicle de l'àcid cítric. Finalment, es regenera l'àcid oxalacètic, tancant el cicle. El cicle necessita els coenzims oxidats NAD⁺ i FAD.
2a Etapa de la Respiració: Transport d'Electrons i Quimioosmosi
És l'última etapa de la respiració. La seva finalitat és oxidar el NADH₂ i el FADH₂ per utilitzar l'energia que contenen en la síntesi d'ATP.
Transport d'Electrons
La cadena respiratòria està formada per molècules proteiques. Cada molècula accepta electrons (es redueix) i els transfereix a la següent. En saltar de nivell energètic, els electrons perden energia.
La Quimioosmosi
L'energia alliberada pels electrons s'utilitza per bombejar protons (H⁺) a l'espai intermembrana. Això crea una diferència de potencial que la membrana és incapaç de mantenir, i els protons tornen a la matriu mitocondrial a través de les ATP-Sintases, generant ATP.
El Catabolisme dels Lípids
Els greixos o triacilglicèrids (energia de reserva en el teixit adipós) tenen una gran importància com a combustibles orgànics pel seu alt valor calòric. La principal via metabòlica d'obtenció d'energia a partir dels lípids és l'oxidació dels àcids grassos, procedents de la hidròlisi dels triacilglicèrids.
La Beta-Oxidació dels Àcids Grassos
L'oxidació dels àcids grassos és la separació seqüencial de fragments de dos carbonis des de l'extrem carboxil. Durant aquest procés es trenca l'enllaç alfa-beta i es forma Acetil-CoA. Es coneix com a beta-oxidació perquè s’oxida el carboni beta dels àcids grassos, que és el que es troba separat dos carbonis del grup carboxil.
La beta-oxidació es produeix dins dels mitocondris i també es localitza dins dels peroxisomes. Abans que comenci, els àcids grassos han de ser activats al citoplasma, en una reacció amb ATP i CoA-SH. L'enzim que catalitza aquesta reacció és l'acil-CoA sintetasa, que es troba a la membrana mitocondrial externa.
L'entrada d'un àcid gras en un mitocondri i la seva beta-oxidació és un procés que consumeix ATP (no en produeix directament) i que no podria tenir lloc per manca de NAD⁺ i FAD si no estigués associat a un procés que els generi, com la cadena respiratòria.
Catabolisme de les Proteïnes
Les proteïnes tenen funcions diferents de l'energètica, però si els aminoàcids es troben en excés, les proteïnes sobrants s'utilitzen com a font d'energia. Es distingeixen tres processos principals:
Transaminació
Consisteix en el traspàs del grup amino d’un aminoàcid a una molècula anomenada alfa-cetoàcid, que l’accepta i es transforma en un altre aminoàcid. D'aquesta manera, un aminoàcid es degrada per permetre que un altre es sintetitzi. Les transaminacions són catalitzades per les transaminases, que es troben tant al citoplasma com a la matriu mitocondrial.
Desaminació Oxidativa
És l’alliberació directa dels grups amino dels aminoàcids en forma de NH₄⁺, formant-se alfa-cetoàcids. Les desaminacions són catalitzades per enzims deshidrogenases localitzades al citoplasma i als mitocondris de les cèl·lules hepàtiques. Aquestes desaminacions produeixen coenzims reduïts (NADH), que poden entrar a la cadena respiratòria.
Descarboxilació
La descarboxilació és la pèrdua del grup carboxil (-COOH) en forma de CO₂ gràcies al consum de CoA. Prèviament, l’aminoàcid ha d’haver perdut el grup amino. El producte resultant pot incorporar-se al cicle de Krebs.
Catabolisme per Fermentació
La fermentació és un procés catabòlic d'oxidació incomplet, on el producte final és un compost orgànic i no l’oxigen. El procés de fermentació anaeròbica es produeix en absència d'oxigen, ja que aquest no actua com a acceptor final dels electrons del NADH produït en la glucòlisi.
La necessitat d'un acceptor final per als electrons procedents del NADH, diferent de l'oxigen, fa que s'utilitzi un compost orgànic que es reduirà per poder reoxidar el NADH. Aquest compost orgànic que es redueix (acetaldehid, piruvat, etc.) és un derivat del substrat que s'ha oxidat anteriorment.
Les fermentacions són pròpies dels microorganismes, com els bacteris i els llevats. També es produeix la fermentació en el teixit muscular dels animals quan l'aportació d'oxigen a les cèl·lules musculars no és suficient per al metabolisme i la contracció muscular.
Des del punt de vista energètic, les fermentacions són molt poc rendibles si es comparen amb la respiració:
- A partir d'una molècula de glucosa, només s'obtenen 2 molècules d’ATP.
- En la respiració, es produeixen aproximadament 38 molècules d’ATP a partir d'una molècula de glucosa.
Això es deu al fet que l'oxidació del NADH₂ (o NADH + H⁺), en lloc de penetrar en la cadena respiratòria, cedeix els seus electrons a compostos orgànics amb poc poder oxidant.
Tipus de Fermentació
Fermentació Alcohòlica
És un procés anaeròbic realitzat principalment pels llevats del gènere Saccharomyces, tot i que també el poden realitzar alguns bacteris. S'obtenen productes com: vi, cervesa, alcohol, xocolata, pa, etc. Els llevats trenquen les molècules de glucosa i produeixen alcohol com a conseqüència de la fermentació. Aquest procés produeix gran quantitat de CO₂.
Fermentació Làctica
Procés cel·lular on s'utilitza glucosa per obtenir energia i on el producte de deixalla és l'àcid làctic. Aquest procés el realitzen molts bacteris (anomenats bacteris làctics), i ocorre en els teixits animals, certs protozous, fongs i bacteris.
Un exemple és l'acidificació de la llet. Certs bacteris (com Lactobacillus), en desenvolupar-se a la llet, utilitzen la lactosa (sucre de la llet) com a font d'energia. La lactosa, al fermentar, produeix energia que és aprofitada pels bacteris, i l'àcid làctic és eliminat. La coagulació de la llet (quallada) resulta de la precipitació de les proteïnes de la llet, causada pel descens de pH a causa de la presència d'àcid làctic.
En absència d'oxigen, les cèl·lules animals converteixen l'àcid pirúvic en àcid làctic. L'acumulació d'àcid làctic en les cèl·lules musculars produeix símptomes associats amb la fatiga muscular. L'àcid làctic té excel·lents propietats conservants dels aliments.
Fermentació Butírica
La fermentació butírica (descoberta per Louis Pasteur) es produeix a partir de la lactosa o de l'àcid làctic, amb formació d'àcid butíric i gasos com hidrogen i diòxid de carboni. És característica dels bacteris Clostridium butyricum o Bacillus amylobacter, i es caracteritza per l'aparició d'olors pútrides i desagradables. Té una gran importància, ja que contribueix a la descomposició de les restes vegetals del sòl.
Putrefacció
És un tipus de fermentació que es duu a terme sense despesa de substrat oxidant. Es basa en la degradació de substrats de naturalesa proteica per obtenir productes pudents com escatol, cadaverina o indol. Algunes putrefaccions donen lloc a productes poc desagradables que, per la seva forta aroma i sabor, són utilitzats en la fabricació de vins i formatges, com la que porta a terme el Penicillium roqueforti, que és la causa de les taques verdoses del formatge de Roquefort.