Control Neural del Son: APVL i Mecanisme Flip-Flop
Control Neural del Son d'Ones Lentes
Àrea Preòptica Ventrolateral (APVL)
L'Àrea Preòptica Ventrolateral (APVL) es situa rostralment a l'hipotàlem. La destrucció d'aquesta àrea provoca insomni total en rates, que després entren en coma i moren. L'activitat de les neurones de l'APVL augmenta durant el son. Durant el son, s'observa un increment dels nivells de la proteïna FOS en aquestes neurones. Si es priva de son un subjecte, en deixar-lo dormir, les neurones de l'APVL augmenten la seva intensitat de descàrrega, com si la tendència a dormir fos molt intensa.
A l'APVL, hi ha neurones inhibitòries que segreguen GABA. Aquestes neurones envien els seus axons al nucli tuberomamilar, la protuberància dorsal, els nuclis del rafe i el locus coeruleus. Per tant, l'estimulació de l'APVL inhibeix aquestes regions.
D'altra banda, l'APVL rep aferències inhibitòries de moltes de les mateixes regions que inhibeix (nuclis del rafe, nucli coeruleus, nucli tuberomamilar). Aquesta inhibició mútua constitueix la base per a l'establiment dels estats de son i vigília. La inhibició recíproca caracteritza un circuit conegut com a oscil·lador Flip-Flop.
Mecanisme Flip-Flop
L'oscil·lador pot estar en mode "encès" o "apagat". Poden passar dues coses:
- APVL activat: inhibeix les regions que indueixen la vigília.
- Regions que indueixen la vigília actives: inhibeixen l'APVL.
Com que s'inhibeixen mútuament, mai poden estar actives alhora.
La principal regió que indueix el son (l'APVL) i les principals regions que indueixen la vigília (el prosencèfal basal i les regions peribraquials, que contenen neurones colinèrgiques; el locus coeruleus, que conté neurones noradrenèrgiques; i el nucli tuberomamilar de l'hipotàlem, que conté neurones histaminèrgiques) estan connectades entre si per neurones gabaèrgiques inhibitòries. Quan l'oscil·lador està "encès", els sistemes d'arousal estan activats i l'animal està despert. Quan l'oscil·lador està "apagat", l'APVL està inhibida i l'animal està dormit.
Oscil·lador: Avantatges i Inconvenients
- Avantatge: canvia molt ràpid d'un estat a un altre. O estem desperts o estem dormits; un estat barrejat no seria adaptatiu.
- Inconvenient: els oscil·ladors poden ser inestables.
Paper de la Hipocretina
Les neurones hipocretinèrgiques ajuden a estabilitzar l'oscil·lador. L'activitat d'aquestes neurones indueix la vigília i inhibeix el son. Aquestes neurones no reben aferències inhibitòries de cada part de l'oscil·lador, de manera que l'activació de cada part no les afecta. Una elevada freqüència de descàrrega (alta activitat) en aquestes neurones d'hipocretina ens manté desperts, per exemple, durant una conferència. Això fa que l'oscil·lador es mantingui en posició "d'encès".
Control de la Somnolència
La somnolència està controlada per dos factors:
- El moment del dia.
- La quantitat de temps que el cervell ha estat actiu i despert.