Plantes C3 i C4: Fotosíntesi i Adaptació Ambiental

Diferències entre Plantes C3 i C4

La resistència mesofílica és més baixa a les plantes C4 que a les plantes C3. Per una mateixa taxa d’assimilació de CO2, una planta C4 pot presentar una resistència estomàtica més elevada que una planta C3, la qual cosa fa que les plantes C4 estiguin millor adaptades a ambients d’elevada temperatura i intensitat llumínica.

Adaptació a la Temperatura

• Les plantes C4, malgrat els seus avantatges, tenen una distribució geogràfica més limitada que les plantes C3. Una de les causes és que el seu rendiment baixa a mesura que baixa la temperatura.
• Les plantes C4 tenen més enzims relacionats amb el cicle fotosintètic que les C3. A més, el fred afecta també als enzims del cicle de Benson-Calvin, la qual cosa és més negativa per a les plantes C4, ja que aquestes presenten concentracions 5 vegades més baixes de rubisco que les C3.
• Les baixes temperatures afecten sobretot la translocació del piruvat als cloroplasts de les cèl·lules del mesòfil, la qual cosa pot estar relacionada amb una relació àcids grassos insaturats/saturats presents en aquesta membrana. Per tant, a plantes C4 afecta el transport a través de membrana.
• Les plantes C4 funcionen millor a temperatures elevades i les plantes C3 ho fan a temperatures més variades. A baixes temperatures, les plantes C4 es tornen menys competitives.

Eficiència en l'Ús de l'Aigua i CO2

• Les plantes C4 tenen importants avantatges en condicions de sequera i salinitat. L’eficiència en l’ús de l’aigua és superior en C4 que en C3.
• La saturació de la rubisco amb CO2 fa que les plantes C4 tinguin un punt de compensació per al CO2 proper a zero, mentre que les C3 tenen valors al voltant dels 50 µl/l. Les plantes C4 se saturen a concentracions de CO2 ambientals molt més baixes que les C3.
• A les plantes C3 hi ha una limitació deguda a l’activitat oxigenasa i a plantes C4 la limitació és deguda a la regeneració de la rubisco.
• Quan hi ha una baixa concentració d’oxigen, les plantes C3 es tornen dependents de la temperatura, mentre que a les plantes C4 no els afecta.

Efectes de l'Augment del CO2 Atmosfèric

S’espera que la concentració del CO2 atmosfèric augmenti durant aquest segle. Això implicaria un augment en la fixació de CO2 a curt termini en plantes C3 (al voltant d’un 33%). En condicions d’alt CO2, les reserves de carbohidrats augmenten i, per tant, la planta disposa de més nutrients per a arrels, micorrizes, etc. Això ens faria pensar que també augmentaria així la captació de nutrients i de nitrogen, però s’ha observat experimentalment que el N baixa (14% a les parts aèries). Possibles raons que ho expliquen són:

• Les arrels creixen més, però no la captació de N per unitat d’àrea.
• L’activitat de les micorrizes no augmenta per unitat de biomassa de la planta.
• Les plantes tenen biomassa amb més C i menys N i això augmenta la immobilització del N al sòl.
• Les plantes necessiten menys rubisco, per la qual cosa augmenta la seva eficiència en l’ús del N.
• El CO2 selectivament inhibeix l’assimilació de nitrat.

Conseqüències de l'Augment del CO2

Amb tot això, podem resumir que un augment de la concentració del CO2 atmosfèric provocaria:

• La disminució de contingut en N.
• La disminució del contingut de la proteïna rubisco.
• La disminució de l’activitat dels enzims del cicle de Benson-Calvin.

La fotorespiració és dependent de l’assimilació del nitrat. Aleshores, si altes concentracions de CO2 o baixes concentracions d’O2 inhibeixen l’assimilació del nitrat, també inhibiran la fotorespiració. Si no hi ha fotorespiració, la translocació del nitrit cap al cloroplast baixa, augmenta la competició entre el carboni i el nitrit per la ferrodoxina reduïda i baixa el flux de malat al citosol i el NADH disponible per a la reducció del nitrat. A conseqüència d’aquests fets, el nitrogen es torna un component més limitant per a la producció de la planta així com augmenta la concentració de CO2.