Regulació de la Fotosíntesi i Cicle de Calvin en Plantes
Regulació de la Fotosíntesi: Un Procés Complex
És un procés complex dut a terme a diferents nivells:
1. Regulació de l'arribada de llum als pigments
Actuen diferents components a curt i llarg termini: mida i forma de les fulles, composició de les cutícules, moviments de les fulles i dels cloroplasts (angle d’incidència de la llum).
2. Regulació del flux d'energia als centres de reacció
- Dissipació tèrmica: Una proporció elevada d'energia captada pels pigments es dissipa en forma de calor, mentre que una proporció petita ho fa mitjançant l’emissió d’un fotó (fluorescència).
- Regulació de la distribució de l’energia entre els dos fotosistemes: La fosforilació del LHCPII controla la distribució de l’energia entre els fotosistemes. Aquest complex es desacobla del fotosistema II per fosforilació mitjançant una quinasa activada per la PQ reduïda. Aquest desacoblament redueix l’energia que vessa sobre el fotosistema II i l’augmenta sobre el fotosistema I. Si l’energia sobre el fotosistema I esdevé excessiva, el LHCPII es desfosforila mitjançant una fosfatasa i es desplaça cap al fotosistema II. Si les condicions desfavorables es mantenen, es poden arribar a hidrolitzar els components del LHCPII.
3. Producció i ús d'ATP i NADPH sincronitzats
És necessària una bona sincronització entre la producció d’energia per part de la cadena de transport (obert i cíclic) i el seu ús (cicle reductor de les pentoses fosfat, fotorrespiració, etc.). Si es produeix més energia de la necessària, es generen espècies oxidants tòxiques.
4. Prevenció de danys fotooxidatius
La cadena de transport presenta diferents mecanismes de resposta a les intensitats lumíniques elevades que causen fotoinhibició. La fotoinhibició és un procés complex que té diferents causes, com la formació d’espècies químiques tòxiques. Els sistemes antioxidants, la reacció de Mehler i la cadena redox que inicia s’encarreguen de controlar el nivell d’espècies químiques tòxiques.
5. Danys fotooxidatius: Fotodegradació del PSII
La presència d’espècies químiques tòxiques als cloroplasts activa l’autoproteòlisi de la proteïna D1, quedant els transportadors d’electrons, que s'hi troben lligats, desacoblats i lliures dins de la membrana, per la qual cosa el fotosistema II roman no funcional. Quan les condicions tornen a ser favorables, la proteïna D1 es torna a sintetitzar de nou i el fotosistema II torna a ser funcional.
6. Fotoinhibició: Desequilibri D1 degradació/síntesi
La taxa de degradació de la proteïna D1 és major que la taxa de síntesi.
El Cicle de Calvin: Fixació de Carboni
És un procés autocatalític, fonamental en tots els organismes fotosintètics, que va aparèixer aviat en l'evolució i es manté.
Parts del Cicle de Calvin
- Fixació de CO₂: El CO₂ es fixa a la ribulosa-1,5-bisfosfat donant dues molècules d'àcid 3-fosfoglicèric.
- Reducció: L'àcid 3-fosfoglicèric es redueix a gliceraldehid-3-fosfat, utilitzant ATP i NADPH.
- Regeneració: Regeneració de l'acceptor inicial, la ribulosa-1,5-bisfosfat, a partir del gliceraldehid-3-fosfat.
Regulació del Cicle de Calvin per la Llum
El principal regulador del cicle és la llum, mitjançant tres factors principals:
- Concentració de Mg²⁺ a l'estroma: El transport electrònic als tilacoides bombeja protons cap a l'interior tilacoidal i Mg²⁺ cap a l'estroma, augmentant la [Mg²⁺] estromàtica de 1-3 mM fins a 3-6 mM.
- pH de l'estroma: El bombament de protons provoca una basificació de l'estroma, que passa a tenir un pH de 7 a 8.
- Proteïnes reductores (Sistema Ferredoxina-Tioredoxina): La llum activa la cadena de transport electrònic. Els electrons passen des del PSI a la ferredoxina. La ferredoxina redueix la ferredoxina-tioredoxina reductasa (Ftr), i aquesta redueix la tioredoxina (Trx). La tioredoxina reduïda activa enzims clau del cicle de Calvin reduint els seus ponts disulfur (-S-S-) a grups sulfhidril (-SH). Aquestes condicions (pH bàsic, alta [Mg²⁺], presència d'ATP, NADPH i enzims activats per reducció) són necessàries per a l'activitat del cicle.
Al centre catalític d'aquests enzims regulats hi ha grups disulfur oxidats (-S-S-) de l'aminoàcid cisteïna que s'han de trobar en forma reduïda sulfhidril (-SH) perquè l'enzim sigui actiu.