Teoria cel·lular i organització de la cèl·lula eucariota: membranes i orgànuls

Teoria cel·lular

La cèl·lula és la unitat estructural i funcional dels éssers vius (teoria cel·lular). És la teoria bàsica de la biologia, descrita per Theodor Schwann i Matthias Jakob Schleiden. Per completar-la, va fer falta l’ajuda de Rudolf Virchow, amb el seu famós aforisme "Omnia cellula e cellula", segons el qual cada cèl·lula prové d’una cèl·lula preexistent.

En l’actualitat podem dir:

• La cèl·lula és la unitat estructural de tots els éssers vius.
• És la unitat funcional o fisiològica.
• Tota cèl·lula s’obté d’una preexistent.
• La reproducció queda confinada a una estirpe especial de cèl·lules, els gàmetes; per tant, la cèl·lula és la unitat reproductora de tots els éssers vius.
• En organismes pluricel·lulars, els organismes estan formats per diversos teixits o estirps de cèl·lules amb funcions repartides.

La cèl·lula porta a terme les funcions bàsiques de la matèria vivent i és el sistema organitzat més simple portador de les funcions vitals. Està formada per molècules orgàniques i inorgàniques que funcionen a temperatura constant (isotèrmic); a partir de l’entorn que l’envolta, s’autoordena, s’autoregula i s’autoperpetua.

Microscopis: què són?

Un microscopi és un instrument òptic que permet obtenir imatges augmentades d’objectes, mostres, cèl·lules, etc. En biologia, l'observació amb els diferents tipus de microscopis serveix per a l'estudi de l'estructura i funcionament de les cèl·lules i dels seus orgànuls, a la vegada que permet conèixer la mida de les diferents estructures cel·lulars.

Microscopi òptic

Estructura

Elements principals: peu, platina i pinces per a subjectar els portaobjectes.

Elements mecànics

Tub, tambor o porta-objectius, cargols d’enfocament (micromètric i macromètric).

Elements òptics

Ocular i objectius (són lents convergents i formen una imatge ampliada virtual), diafragma, condensador i font lluminosa.

Microscopi electrònic

Utilitza un feix d’electrons per analitzar les mostres. Existeixen dos tipus: de transmissió i de rastreig. El de transmissió és el que permet obtenir informació més precisa sobre la ultraestructura de les cèl·lules. El de rastreig dóna imatges en relleu (similar a una lupa binocular). No podem observar material viu amb aquests microscopis, i les imatges són en blanc i negre.

Microscopi electrònic de transmissió

En lloc d’utilitzar llum, fa servir electrons. El filament genera un flux d’electrons que travessen les mostres i són projectats sobre una pantalla fluorescent, generant una imatge en blanc i negre formada per punts. En lloc de lents òptiques, fan servir electroimants.

Unitats: Micròmetre: 10^-6 m (µm). Nanòmetre: 10^-9 m (nm).

Poder de resolució

El poder de resolució d’un instrument òptic es defineix com la distància mínima entre dos punts propers que poden veure’s separats. Els objectes més petits que són visibles a simple vista (ull humà) són de 0,1 mm (poder de resolució de l’ull).

Augments, mida real i mida aparent

El nombre d’augments d’un microscopi és la relació entre la mida de la imatge o mida aparent (MA) i la mida real de l’objecte (MR):

Nombre d’augments = MA / MR

Exemple (pag. 15, ex. 1): 20 × 500 µm = 10 000 µm

T5: La cèl·lula eucariota

1. Membrana plasmàtica

La membrana plasmàtica delimita la cèl·lula, ja que l’envolta i defineix els seus límits. Li confereix individualitat en separar-la del seu entorn. És semblant a les membranes que delimiten altres orgànuls (membrana unitària). Té un gruix d’entre 7 i 10 nm i presenta permeabilitat selectiva.

Estructura i composició

Singer i Nicholson (1972) van proposar el model del mosaic fluït per explicar l’organització general de les membranes. Totes les membranes cel·lulars tenen una estructura general comuna:

• Dues capes de lípids a les quals s’associen molècules proteiques.
• Les molècules lipídiques i proteiques es poden moure entre si.

La membrana plasmàtica està constituïda aproximadament per un 52% de proteïnes, 40% lípids i 8% altres components (valors aproximats depenent de la cèl·lula). Presenten autocoblament: totes les molècules amfipàtiques s’orienten disposant els radicals apolars a l’interior.

Trobem a la membrana plasmàtica tres tipus principals de lípids (components lipídics):

• Fosfolípids: molècules amfipàtiques amb part polar i apolar; contenen fòsfor.
• Glicolípids: contenen glúcids en la seva composició.
• Colesterol: té un grup alcohol i modula la fluïdesa de la membrana.

Fosfolípids

Tenen molta mobilitat: donen fluïdesa a la membrana i afavoreixen la capacitat d’adaptació als espais disponibles de l’exterior. Els moviments que realitzen són: laterals (molt freqüents), rotació/flexió i canvi de capa o flip-flop (estrany).

Colesterol

Situat entre les cadenes d’àcids grassos insaturats, disminueix la fluïdesa de la membrana estabilitzant-la i impedeix que els lípids s’agrupin formant cristalls a la bicapa.

Proteïnes

Les proteïnes s’orienten amb els radicals polars cap a l’exterior i els radicals apolars cap a la part apolar dels lípids. Segons la seva disposició en la bicapa lipídica, les proteïnes es classifiquen en:

• Proteïnes integrals o intrínseques
• Proteïnes perifèriques o extrínseques

Hem de tenir en compte:

• Glicolípids i glicoproteïnes únicament a la cara externa de la bicapa.
• Aquests glicolípids i glicoproteïnes són receptors de la membrana.
• Glicolípids + glicoproteïnes = glicocàlix (només en cèl·lules animals).
• Aquesta coberta cel·lular forma part de la matriu extracel·lular.

(Pag. 48, ex. 14)

Cèl·lula vegetal vs cèl·lula animal

FUNCIONS: La funció més important de la membrana plasmàtica és mantenir estable el medi intern de la cèl·lula.

Bicapa lipídica: funció

Mantenir separats el medi aquós exterior i el medi aquós intern (permeable/impermeable). Dur a terme processos d’endocitosi (entrada al citoplasma) i exocitosi (sortida cap a l’exterior).

Proteïnes de la membrana: funcions

• Regular l’entrada i sortida de molècules, principalment nutrients i substàncies de rebuig.
• Regular l’entrada i sortida d’ions (per mantenir la diferència de potencial entre l’interior i l’exterior cel·lular).
• Possibilitar el reconeixement cel·lular (glicoproteïnes): les cadenes d’oligosacàrids actuen com a receptors específics.
• Activitat enzimàtica (alguns enzims està ubicats a la membrana).
• Intervenir en la transducció de senyals (canvi conformacional en unir hormones, enviament de senyals a l’interior).
• Constituir unions intercel·lulars entre proteïnes de membrana de cèl·lules diferents.
• Constituir punts d’ancoratge per al citoesquelet (part interna) i per a la matriu extracel·lular.

Transport

La membrana plasmàtica presenta permeabilitat selectiva al pas de substàncies. La selectivitat depèn de la solubilitat dels soluts amb els lípids, de la grandària i de la càrrega.

El pas de substàncies a través de la membrana té dues modalitats:

• Transport actiu: amb despesa energètica.
• Transport passiu: sense despesa energètica.

Transport passiu

No hi ha despesa d’energia. És un procés espontani de difusió de substàncies a través de la membrana. Es produeix a favor de gradient (del medi on hi ha més substància cap al medi on n’hi ha menys). Els gradients poden ser gradient de concentració i gradient electroquímic.

Difusió simple (transport passiu)

Consisteix en el pas de molècules petites a favor de gradient (de més a menys concentració). És més ràpid com més petita sigui la molècula i més gran el gradient.

Dos tipus:

• Difusió simple a través de la membrana: permet l’entrada de molècules lipídiques petites (esteroides, èter, cloroform), substàncies apolars (O2, N2) i substàncies poc polars i de baix pes molecular (CO2, aigua).
• Difusió simple a través de canals proteics: es fa mitjançant proteïnes de canal (transmembranoses) amb un canal intern; permet l’entrada d’ions com Na+, K+, Ca2+, Cl−. L’obertura d’aquestes pot ser regulada per voltatge (canvi del potencial elèctric de la membrana) o per lligand (unió d’una molècula o hormona al receptor de la proteïna de canal).

Difusió facilitada (transport passiu)

Molt específica; es du a terme gràcies a proteïnes transportadores (o permeases) específiques per a cada substrat. Les permeases arrosseguen la substància cap a l’interior o l’exterior depenent del gradient. Permet l’entrada de molècules grans (glucosa, sacarosa, aminoàcids). Aquest transport depèn del gradient del substrat i del grau de saturació de les permeases.

Transport actiu (amb despesa d’energia, ATP)

Es produeix en contra de gradient, és a dir, des del medi on hi ha menys substància cap al medi on n’hi ha més. Exemples: bomba de sodi-potassi, bomba de calci, etc.

1. Bomba de sodi-potassi

La bomba de Na+/K+ és una proteïna transmembrana que bombeja Na+ cap a l’exterior i K+ cap a l’interior cel·lular. Per cada ATP consumit bombeja 3 Na+ cap a l’exterior i 2 K+ cap a l’interior. Això contribueix a crear i mantenir el potencial de membrana (exterior amb càrrega positiva respecte del medi intern, amb càrrega negativa).

2. Bomba de calci

És una proteïna de membrana comuna a totes les eucariotes. Transporta ions Ca2+ cap a l’exterior de la cèl·lula emprant el gradient de Na+. La seva finalitat és mantenir la baixa concentració de Ca2+ en el citoplasma (molt inferior que a l’exterior). Per cada cation Ca2+ expulsat pel bescanviador, penetren tres cations Na+ a l’interior cel·lular. Les variacions en la concentració intracel·lular de Ca2+ poden ser resposta a diversos estímuls i estan involucrades en processos com la contracció muscular, l’expressió genètica, la diferenciació cel·lular i la secreció; per això un augment de Ca2+ citoplasmàtic pot provocar un funcionament anormal.

(Pàg. 40, ex. 8)

Observacions (exercicis)

a) Les característiques són que és una membrana semipermeable i presenta permeabilitat selectiva (òsmosi) ja que hi trobem proteïnes de transport i fosfolípids. (Resposta de tipus: correcte)

b) L’òsmosi permet el pas de l’aigua per igualar concentracions. El transport actiu pot fer passar ions en contra de gradient amb despesa d’energia (bombes Na+/K+ i bomba de Ca2+), i la difusió permet el pas de molècules petites a favor de gradient sense despesa d’energia.

Exocitosi i endocitosi

Transport a través de la membrana d’estructures grans (macromolècules, virus, bacteris) mitjançant la formació de vesícules membranoses que envolten aquestes estructures. Segons el sentit de transport trobem exocitosi (de l’interior a l’exterior) i endocitosi (de l’exterior a l’interior).

Exocitosi

Expulsió de macromolècules i altres substàncies a l’exterior de la cèl·lula mitjançant la fusió de la membrana de la vesícula que les conté amb la membrana plasmàtica.

Endocitosi

Entrada a la cèl·lula de macromolècules i altres substàncies externes gràcies a la formació de vesícules que les contenen. Pot ser de dos tipus segons la substància ingerida:

• Pinocitosi: ingestió de líquids i substàncies dissoltes que s’emmagatzemen en petites vesícules.
• Fagocitosi: ingestió de partícules sòlides (bacteris, restes cel·lulars) en vesícules més grans.

(Pàg. 40, ex. 8) Exocitosi i endocitosi: l’exocitosi és l’expulsió de macromolècules i altres substàncies mitjançant la fusió de membranes; l’endocitosi és l’entrada a la cèl·lula de macromolècules i substàncies externes gràcies a vesícules.

2. Les cobertes (membranes) de secreció

Presentes en moltes cèl·lules. Formades per substàncies secretades per la membrana plasmàtica que es disposen a la superfície externa d’aquesta. En cèl·lules animals s’anomena matriu extracel·lular. En cèl·lules vegetals s’anomena paret cel·lular.

2.1. La matriu extracel·lular

És la membrana de secreció pròpia de les cèl·lules animals. El component principal és el col·lagen, que forma fibres resistents i elàstiques. El col·lagen i altres fibres proteiques (com l’elastina i la fibronectina) es troben immersos en una estructura gelatinosa de glicoproteïnes hidratades anomenada substància fonamental amorfa.

És especialment abundant en teixits connectius, com el teixit conjuntiu i el cartilaginós, i en estructures com la còrnia de l’ull i les membranes filtradores dels ronyons.

Estructura de la matriu extracel·lular

• Col·lagen: proporciona estructura, resistència i consistència.
• Elastina: proporciona elasticitat.
• Fibronectina: facilita l’adhesió entre cèl·lules i entre cèl·lules i fibres de col·lagen.
• Substància fonamental amorfa: constituïda per proteoglicans (àcid hialurònic + proteïnes filamentoses + glicosaminoglicans); retenen aigua i ions.

Funcions de la matriu extracel·lular

• Nexe d’unió entre cèl·lules dels teixits i dels òrgans.
• Ocupació i ompliment dels espais intercel·lulars.
• Retenció d’aigua per oferir resistència a la compressió.
• Afavoreix la migració cel·lular i la difusió de molècules hidrosolubles.
• Dona consistència als teixits i òrgans i condiciona la forma, el desenvolupament i la proliferació de les cèl·lules que engloba.

2.2. La paret cel·lular

Coberta gruixuda i rígida que envolta les cèl·lules vegetals. El component més abundant és la cel·lulosa, que és secreta per la mateixa cèl·lula i es disposa formant capes successives: làmina mitjana, paret primària i paret secundària. Constitueix un exoesquelet per a la cèl·lula que perdura després de la mort d’aquesta.

Composició de la paret cel·lular

Una xarxa de fibres de cel·lulosa immerses en una matriu formada per aigua, sals minerals, hemicel·lulosa i pectina. Pot estar impregnada per:

• Lignina: confereix rigidesa a la paret.
• Suberina i cutina: impermeabilitzen algunes parets cel·lulars.
• Carbonat de calci i sílice: donen rigidesa a l’epidermis de moltes fulles.

Estructura de la paret cel·lular

La paret està estructurada en capes de creixement: la làmina mitjana (la primera i més externa, formada principalment per pectina que enganxa les cèl·lules veïnes), la paret primària (prima i flexible, permet l’augment de volum durant el creixement) i la paret secundària (es forma en cèl·lules madures, més rígida i resistent; no totes les cèl·lules vegetals la presenten).

Les parets cel·lulars presenten conductes anomenats plasmodesmes que connecten el citoplasma de cèl·lules veïnes.

Funcions de la paret cel·lular

• Dona forma i rigidesa a les cèl·lules.
• Manté el balanç osmòtic i protegeix la cèl·lula de la ruptura; la pressió d’expansió de l’aigua a l’interior genera la turgència cel·lular.
• Uneix i connecta cèl·lules adjacents.
• La lignificació reforça les parets en teixits de suport i conducció, mantenint la planta erecta i permetent la formació de vasos conductors.
• La cutinització (dipòsit de cutina) i la suberificació (formació de sòber) impermeabilitzen la superfície de la planta, evitant la pèrdua d’aigua.

(Pàg. 40, ex. 7)

La paret cel·lular és una coberta rígida i gruixuda; el seu component principal és la cel·lulosa, però també conté lignina, suberina, cutina, carbonat de calci i sílice. La seva funció més important és donar forma i rigidesa a la cèl·lula.

(Pàg. 41, ex. 10)

Observacions i afirmacions (item de revisió)

• Les cèl·lules eucariotes es reprodueixen per mitosi, excepte les sexuals. (Correcte)
• El transport actiu a través de la membrana plasmàtica es produeix en contra del gradient elèctric. (Depèn; en general el transport actiu es produeix en contra del gradient de concentració, i pot ser o no en contra del gradient elèctric segons el procés.)
• La plasmòlisi designa la pèrdua d’aigua i la contracció de la cèl·lula vegetal quan es troba en un medi hipertònic. (Correcte)
• Les permeases són proteïnes de membrana que intervenen en processos de transport, no són del citoplasma ni intervenen directament en la respiració. (Correcció: les permeases intervenen en processos de transport.)
• La turgència és el procés invers a la plasmòlisi. (Correcte)
• Mitjançant la pinocitosi entren a la cèl·lula partícules líquides, no sòlides. (Correcte)

3. El citoplasma

Espai cel·lular comprès entre la membrana plasmàtica i l’embolcall nuclear. Distingim el citosol (hialoplasma), el citoesquelet i els orgànuls cel·lulars.

El citosol

El citosol és una dispersió col·loïdal formada per:

• Aigua (≈ 85%)
• Molècules dissoltes: aminoàcids, lípids, glúcids, àcids nucleics, sals minerals, etc.
• Gran quantitat d’enzims, ja que en el seu si es realitzen nombroses reaccions químiques.
• Ribosomes i altres elements solubles.

El citoesquelet

És una xarxa de filaments proteics que s’estenen per tot el citoplasma i constitueixen l’andami intern de la cèl·lula. Es troba en totes les cèl·lules eucariotes i està format per tres tipus principals de filaments: microfilaments, filaments intermedis i microtúbuls, a més d’altres proteïnes que uneixen els filaments.

Funcions del citoesquelet:

• Proporcionar estructura i mantenir la forma de la cèl·lula (en especial en les cèl·lules animals, que no tenen paret).
• Participar en diferents tipus de moviments cel·lulars (desplaçament mitjançant pseudòpodes, moviments de cilis i flagels, transport de vesícules, etc.).
• Servir de suport d’orgànuls i permetre el seu transport interior.

Estructura del citoesquelet

Format per tres tipus de filaments (de menys a més diàmetre):

• Microfilaments: sòlids, d’uns 7 nm de diàmetre, formats per molècules d’actina (proteïna globular).
• Filaments intermedis: diàmetre de 8 a 12 nm; constituïts per diferents tipus de proteïnes filamentoses; menys dinàmics en longitud que els microfilaments o microtúbuls.
• Microtúbuls: filaments tubulars buits d’uns 25 nm de diàmetre, constituïts per tubulina (proteïna globular). Són el principal component del citoesquelet i s’originen al centre organitzador de microtúbuls.

Funcions dels microtúbuls

Formen estructures com els centriols, els cilis, els flagels i el fus acromàtic. Mobilitzen els cromosomes durant la divisió cel·lular.

Orgànuls cel·lulars

El centrosoma

Orgànul situat proper al nucli. Es considera el centre dinàmic de la cèl·lula (formació del fus cromàtic, cilis i flagel). Està format pel diplosoma: dos centríols disposats perpendicularment entre si. Cada centríol consta de 9 grups de 3 microtúbuls (triplet) units per ponts de proteïna. Deriven del centrosoma totes les estructures formades per microtúbuls: cilis, flagels i fus cromàtic.

Cilis i flagels

Són prolongacions citoplasmàtiques mòbils presents en algunes cèl·lules i formats per microtúbuls.

Cilis: longitud entre 5 i 10 µm; es troben en gran nombre recobrint la superfície cel·lular.

Flagels: longitud superior (ex. 100 µm en alguns casos); generalment 1 o 2 per cèl·lula, característics d’espermatozoides. Un flagel es desplaça per moviments ondulatoris que generen força per desplaçar la cèl·lula; els cilis tenen moviments coordenats endavant i enrere, semblants a un rem.

Ribosomes

Són estructures globulars, sense membrana, amb textura porosa. Composició aproximada: proteïnes globulars (10%), ARNr (10%) i aigua (80%). Estan situats dispersos pel citoplasma o adherits al reticle endoplasmàtic rugós (RER).

Parts: subunitat petita i subunitat gran. En el citoplasma les subunitats estan separades i s’ajunten durant la traducció (procés de síntesi proteica a partir de l’ARNm). En finalitzar la traducció, es separen de nou.

(Pàg. 48, ex. 11) El ribosoma és l’orgànul encarregat de sintetitzar les proteïnes. El poliribosòmic és un conjunt de ribosomes units per sintetitzar la mateixa proteïna.

Reticle endoplasmàtic (RE)

És un sistema membranós format per cisternes o sàculs aplanats. Es troba al citoplasma i es comunica amb la membrana nuclear; té un espai intern anomenat llumen. Distingim dos tipus que s’interconnecten:

• Reticle endoplasmàtic rugós (RER)
• Reticle endoplasmàtic llis (REL)

Funcions del RE

Síntesi, emmagatzematge i transport de proteïnes i lípids; unió de proteïnes i lípids amb glúcids; transformació de substàncies tòxiques en no tòxiques (detoxificació).

RER

Conté ribosomes. Funcions bàsiques:

• Sintetitzar proteïnes i fosfolípids per a membranes.
• Sintetitzar proteïnes de secreció (glicoproteïnes).

Les proteïnes sintetitzades al RER poden tenir tres destinacions: cap a les membranes (proteïnes de membrana), cap a l’exterior o altres llocs de la cèl·lula (proteïnes de secreció), o cap a l’aparell de Golgi.

REL

No té ribosomes i conté gran quantitat d’enzims. L’activitat principal és la síntesi de lípids (fosfolípids) i altres funcions com el metabolisme de carbohidrats i la detoxificació.

Aparell de Golgi

Constituït per dictiosomes (conjunt de sàculs aplanats o cisternes, limitats per membranes llises i disposats en paral·lel) i nombroses vesícules de secreció. Un dictiosoma conté de 4 a 8 cisternes.

Funcions:

• Organitzador de la circulació molecular.
• Maduració (modificació d’estructures), acumulació, transport i secreció de proteïnes i lípids procedents del RE.
• Síntesi de polisacàrids com proteoglicans per a la matriu extracel·lular i glúcids per a la paret cel·lular.

Lisosomes

Vesícules procedents de l’aparell de Golgi que contenen enzims digestius. Es formen al RER, són transportats i activats a l’aparell de Golgi, on s’activen i es concentren en lisosomes.

Funció: aporten a la cèl·lula els enzims per a la digestió de matèria orgànica.

Vacúols

Orgànuls membranosos amb interior aquós. Poden tenir diferents orígens: RER, aparell de Golgi o invaginació de la membrana citoplasmàtica. Hi ha dues classes principals segons l’organisme:

Funcions dels vacúols

• Acumular aigua (proporcionar turgència cel·lular).
• Emmagatzemar substàncies específiques (per exemple proteïnes).
• Transportar substàncies entre orgànuls de l’aparell endomembranós i entre aquests i el medi intern.

Mitocondris

Tenen doble membrana. La seva funció principal és obtenir l’energia necessària per al funcionament cel·lular mitjançant la respiració celular i la síntesi d’ATP. Es troben repartits pel citoplasma de totes les cèl·lules eucariotes i són abundants en cèl·lules amb alta demanda d’energia. Contenen el seu propi ADN i ribosomes; solen ser esfèrics o allargats.

Estructura

Doble membrana (sense colesterol): membrana mitocondrial externa i membrana mitocondrial interna amb crestes mitocondrials. Espais: espai intermembranós i matriu mitocondrial (contingut intern similar al citosol amb enzims, ribosomes i ADN mitocondrial).

Funcions del mitocondri

Obtenció d’energia mitjançant la respiració cel·lular; es formen molècules d’ATP a partir de la descomposició de matèria orgànica.

Cloroplasts

Orgànuls verds que contenen el pigment fotosintètic clorofil·la. Són orgànuls presents en cèl·lules vegetals implicats en la fotosíntesi.

Estructura del cloroplast

Estan envoltats per una doble membrana (sense colesterol): membrana interna i externa. Existeix un espai intermembranós i l’estroma (interior de la membrana interna) que conté ADN cloroplàstic, ribosomes i molts enzims. Contenen tilacoides, on es troben els pigments fotosintètics; hi ha tilacoides associats en estructures anomenades grana (o grànuls).

Funcions dels cloroplasts

Fotosíntesi: procés químic que, gràcies a l’energia de la llum, permet transformar substrats inorgànics en matèria orgànica rica en energia.